Polimorfonucleati
Granulociti neutrofili polimorfonucleati
Il termine "polimorfonucleati" fa riferimento alle caratteristiche dei nuclei presenti nei granulociti, la famiglia generalmente più rappresentata dei leucociti, ovvero i globuli bianchi.
Tra le famiglie dei granulociti polimorfonucleati ricordiamo i:
I granulociti polimorfonucleati sono pertanto caratterizzati dalla presenza di granuli citoplasmatici specifici, di natura neutra (i neutrofili) o acida (gli eosinofili) o basica (i basofili), e di un nucleo suddiviso in lobi (da due o più) tenuti insieme da ponti di cromatina.
In questa sezione studieremo i granulociti neutrofili polimorfonucleati.
I granulociti neutrofili polimorfonucleati, detti semplicemente neutrofili, sono cellule contenenti granuli citoplasmatici specifici, che mostrano una particolare affinità per i coloranti neutri, e un nucleo lobato, da due a cinque o più lobi.
Si formano nel midollo osseo, da qui passano nel sangue e, quindi, nei tessuti connettivi dove svolgono una funzione di difesa aspecifica, fagocitando microrganismi o complessi molecolari estranei all'organismo. Nel sangue, dove rappresentano il 50-70% dei globuli bianchi, hanno una vita molto limitata (da 24 a 48 ore).
I neutrofili sono leucociti granulati polimorfonucleati, con granuli citoplasmatici neutrofili e nucleo lobato.
Insieme ai basofili e agli eosinofili, fanno parte di una delle due categorie di leucociti (o globuli bianchi), distinti tra loro in base alla natura chimica dei granuli specifici contenuti nel citoplasma.
L'altra categoria di leucociti è quella dei leucociti mononucleati, alla quale appartengono i linfociti e i monociti, cellule prive di granuli di natura specifica e con un nucleo non suddiviso in lobi.
Perché sono detti polimorfonucleati?
I neutrofili sono cellule di forma tondeggiante, con un diametro di 9-10 μm.Il loro nucleo cellulare si presenta lobato (polimorfonucleati), con lobi da due a cinque o più, in relazione all'età della cellula, uniti tra loro da sottili ponti di cromatina. La cromatina nucleare si presenta condensata (eterocromatina), perché sono cellule altamente differenziate, non più in grado di dividersi.
Sono detti polimorfonucleati (PML o PMN) o nucleopolimorfi per via della forma variabile del loro nucleo cellulare.
In una piccola percentuale di granulociti neutrofili, in preparati di sangue fissati e colorati, è visibile una piccola appendice in uno dei lobi nucleari, detta corpo di Barr o bacchetta di tamburo. Si tratta del cromosoma X eterocromatico, che indica il sesso femminile dell'individuo, cui appartiene il sangue.
Il citoplasma presenta microtubuli e microfilamenti sotto la membrana plasmatica, responsabili del movimento ameboide, movimento mediante il quale raggiungono i focolai di infezione.
I granuli presenti nel citoplasma sono fondamentalmente di due tipi: i granuli specifici e i granuli azzurrofili:
- i granuli specifici, di colore grigio chiaro in un citoplasma rosa pallido (preparati colorati con il metodo di Wright o Giemsa), sono tondeggianti, grandi 0,2-0,3 μm, molto numerosi, distribuiti in modo uniforme in tutto il citoplasma. Contengono lisozima e fagocitina, ad azione antibatterica, fosfatasi alcalina e catalasi, e in piccola quantità, perossidasi;
- i granuli azzurrofili (in azzurro con l'azzurro di metile) sono rotondeggianti, leggermente più grandi (0,5 μm), ma molto meno numerosi (solo il 15-20% del totale). Contengono perossidasi, in quantità maggiore rispetto ai granuli specifici, ed enzimi lisosomiali per la degradazione dei componenti dei microrganismi fagocitati, per la presenza dei quali possono definirsi dei lisosomi.
Granulociti neutrofili. Due granulociti nel sangue periferico di una femmina. Nel citoplasma sono distinguibili i granuli specifici (più numerosi e più piccoli) e i granuli azzurrofili (meno numerosi e più grandi). Nel granulocito in alto è chiaramente distinguibile il corpo di Barr, un appendice che sporge da un lobo nucleare, corrispondente al cromosoma X eterocromatico.
Funzione dei neutrofili
I granulociti neutrofili hanno un ruolo primario nei processi infiammatori.
Una regione del corpo, attaccata da un agente infiammatorio (un corpo estraneo, un agente infettivo, uno stimolo meccanico, uno stimolo fisico, come calore o radiazioni), sviluppa, nel connettivo sottostante, un focolaio infiammatorio (regione caratterizzata da calore, arrossamento, gonfiore, dolore).
L'agente infiammatorio induce la mobilizzazione di granulociti basofili e mastociti verso il focolaio di infezione, con conseguente liberazione di istamina (amina vasoattiva). Ad una iniziale vasocostrizione segue, così, una vasodilatazione e un aumento della permeabilità dei capillari, con fuoriuscita di plasma che invade la sostanza fondamentale del connettivo.
Sostanze chemiotattiche, presenti nell'area infiammata inducono i granulociti neutrofili a muoversi in una determinata direzione (chemiotassi), cioè lungo il gradiente chimico di concentrazione delle sostanze chemiotattiche. I granulociti neutrofili aderiscono all'endotelio dei capillari e, con movimenti ameboidi, raggiungono il focolaio infiammatorio.
I fattori chemiotattici inducono la liberazione di ioni calcio a livello del plasmalemma dei granulociti neutrofili (all'estremità cellulare esposta al gradiente chemiotattico), determinando la contrazione dei microfilamenti di proteine contrattili (actina e miosina), disposti a reticolo sotto il plasmalemma dei neutrofili, con conseguente formazione di uno pseudopodio (propaggine citoplasmatica a livello dell'estremità cellulare chemioattratta), che, fissandosi ad una superficie, consente lo spostamento della restante porzione del corpo cellulare, in ogni neutrofilo.
Fagocitosi neutrofila. Fagocitosi di una particella da parte di un neutrofilo. A sinistra: 1. e 2. Interiorizzazione della particella per invaginazione della membrana plasmatica; 3. e 4. Formazione del vacuolo fagocitico o fagosoma. A destra: A-E Formazione del fagolisosoma: 1-4 esocitosi del contenuto dei granuli. Spiegazione nel testo.
Giunti al focolaio infiammatorio, i granulociti neutrofili fagocitano il materiale estraneo, grazie alla presenza sulla membrana plasmatica di recettori in grado di unirsi a diversi complessi molecolari.
La membrana plasmatica di un neutrofilo, in corrispondenza del complesso recettore-componente estraneo, si invagina interiorizzando la particella da fagocitare e si chiude ai bordi dell'invaginazione, con conseguente distacco, nel citoplasma neutrofilo, del vacuolo fagocitico.
I granuli specifici e i granuli azzurrofili a contatto on il vacuolo fagocitico, si fondono ad esso (le membrane dei granuli con la membrana del vacuolo), formando il fagolisosoma, nel quale gli enzimi litici lisosomiali dei granulociti azzurrofili e le sostante antibatteriche dei granuli specifici digeriscono il contenuto fagocitato.
Riassunto
I neutrofili o granulociti neutrofili polimorfonucleati:
- sono globuli bianchi così chiamati perché contengono granuli citoplasmatici neutrofili, con affinità per i coloranti neutri, e un nucleo plurilobato, da due a cinque o più lobi.
- si formano nel midollo osseo, circolano nel sangue e svolgono la loro funzione di difesa aspecifica (fagocitaria) nei connettivi, dove si spostano con movimenti ameboidi.
- nel sangue, rappresentano il 50-70% dei globuli bianchi (sono i più numerosi, sia tra i granulociti che tra i leucociti). In condizioni patologiche possono aumentare (neutrofilia) o diminuire (neutropenia).
- svolgono una funzione di difesa aspecifica dell'organismo: mediante movimenti ameboidi, raggiungono l'area di infiammazione, dove fagocitano il materiale estraneo.
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