Granulocitopoiesi
Che cos'è la granulocitopoiesi?
La granulocitopoiesi è il processo che porta alla formazione dei granulociti polimorfonucleati del sangue (neutrofili, eosinofili, basofili), a partire da una cellula staminale totipotente.
Il processo si volge in organi specifici, detti organi emopoietici: sacco vitellino, fegato, milza e midollo osseo, durante la vita prenatale; midollo osseo, durante la vita postnatale.
Che cos'è la granulocitopoiesi?
La granulocitopoiesi è il processo nel quale si formano i granulociti polimorfonucleati, cellule bianche del sangue (leucociti o globuli bianchi), a partire da una cellula staminale totipotente (stem cell), che, nel microambiente induttivo granulocitico del midollo osseo, si differenzia in cellula determinata per la serie granulocitica del sangue e di qui, attraverso diversi passaggi (proliferazione, maturazione e differenziamento), in granulociti polimorfonucleati neutrofili, eosinofili e basofili, che, nella forma matura, passano in circolo nel sangue.
I granulociti
I granulociti o leucociti polimorfonucleati (neutrofili, eosinofili, basofili) sono elementi figurati del sangue, cosi chiamati per due caratteristiche: la presenza, nel loro citoplasma, di granuli specifici, con affinità per i coloranti acidi (eosinofili), i coloranti basici (basofili) o i coloranti neutri (neutrofili); la presenza di un nucleo lobato, con due o più lobi, uniti da ponti di cromatina.
Sono cellule altamente differenziate, specializzate nello svolgimento di una funzione di difesa aspecifica dell'organismo: fagocitosi di microrganismi o complessi molecolari estranei all'organismo, i neutrofili e gli eosinofili; secrezione di particolari sostanze (eparina e istamina), i basofili.
Si trovano nel midollo osseo, come cellule di riserva appena formate. Qui, dalla seconda metà di gestazione a tutta la vita postnatale, si svolge una continua attività di formazione di elementi figurati giovani del sangue (eritrociti o globuli rossi, leucociti o globuli bianchi e piastrine), a partire da cellule staminali totipotenti, in grado di dare origine alle singole linee emopoietiche, nei microambienti induttivi specifici.
Dal midollo osseo, gli elementi figurati maturi passano nel sangue, come cellule circolanti, e, di qui, nei tessuti connettivi, come cellule migranti con funzione di difesa dell'organismo.
Stadi della granulocitopoiesi
Nel midollo osseo, in un'area di interazioni tra macrofagi e cellule staminali totipotenti, si genera un microambiente induttivo granulocitico, dove stimoli induttivi, come il fattore CSF, portano al differenziamento della serie granulocitica a partire da una cellula staminale totipotente (stem cell).
Quest'ultima divenuta "determinata", CFU-GM, sotto l'influenzata dal fattore CSF, va incontro a processi di moltiplicazione e differenziamento negli elementi granulocitici, nell'ambito di colonie granulociti-macrofagi, con granulociti nei progressivi stadi di maturazione.
Il processo maturativo che porta alla formazione dei granulociti maturi (neutrofili, eosinofili e basofili), attraverso gli stadi di mieloblasto, promielocito, mielocito (neutrofilo, eosinofilo e basofilo) e metamielocito, consiste in una serie di modifiche progressive a carico del nucleo cellulare, del citoplasma e delle dimensioni citoplasmatiche: il nucleo, inizialmente tondeggiante, diventa gradualmente segmentato (lobato), la cromatina si condensa in eterocromatina e i nucleoli scompaiono; il citoplasma perde la basofilia iniziale e si arricchisce di granuli azzurrofili, ai quali, successivamente, si aggiungono i granuli specifici dei tre tipi cellulari granulocitici (granuli neutrofili, granuli eosinofili e granuli basofili).
Granulocitopoiesi. Eosinofila (A), Neutrofila (B), Basofila (C). 1.ematocitoblasto, 2. mieloblasto, 3. promielocito, 4. mielocito, 5-6. metamielociti, 7. granulocito maturo. Spiegazione nel testo.
Il mieloblasto presenta le caratteristiche morfologiche degli elementi granulocitici in via di maturazione. Di circa 10-15 μm, ha un citoplasma basofilo privo di granulazioni, un nucleo grande e tondeggiante, in posizione eccentrica e numerosi nucleoli (da 2 a 5). Nel suo citoplasma, nel corso del processo maturativo, compaiono granuli azzurrofili, relativamente grandi e raggruppati in vicinanza del nucleo.
Il promielocito, che passa da circa 20 μm a 24 μm, presenta le seguenti caratteristiche:
- granulazioni azzurrofile si staccano numerose dalle cisterne della superficie concava di un apparato del Golgi ben sviluppato;
- compaiono le prime granulazioni specifiche dei tre tipi di granulociti;
- la cromatina nucleare inizia a condensarsi e i nucleoli cominciano a non essere più distinguibili.
I promielociti, allo stadio tardivo, si dividono dando origine a cellule di dimensioni minori, i mielociti, che passano successivamente allo stadio di mielociti neutrofili, eosinofili e basofili.
Stadi di maturazione del mielocito. Dal mielocito al metamielocito al granulocito maturo (da sinistra a destra): maturazione progressiva del nucleo e del citoplasma. Nucleo: aumento dell'eterocromatina e sua disposizione periferica, scomparsa del nucleolo (Nu). Citoplasma: riduzione del reticolo rugoso (freccia), dei ribosomi e dei mitocondri; aumento dei granuli specifici.
Il mielocito neutrofilo, di 15-18 μm, presenta un nucleo ovalare con una intaccatura in corrispondenza del Golgi, cromatina leggermente più condensata e nucleoli poco visibili. Il suo citoplasma, più abbondante e debolmente acidofilo, contiene granulazioni azzurrofile e numerosi piccoli granuli (0,2-0,3 μm) tondeggianti di colore marrone chiaro-nocciola, raggruppati in prossimità del nucleo, che, man mano, si estendono a tutto il citoplasma e assumono i coloranti neutri tipici dei granuli specifici neutrofili.
Il mielocito eosinofilo presenta grossi granuli citoplasmatici specifici tondeggianti e fittamente stipati, di colore rosso-arancio, colore tipico dei granuli eosinofili.
Il mielocito basofilo presenta granuli citoplasmatici specifici, tondeggianti, di colore blu-violaceo scuro, tipicamente basofili, granulociti basofili.
Negli stadi successivi, nelle tre linee mielocitiche, attraverso successive modificazione a carico del nucleo, si passa allo stadio metamielocito e quindi allo stadio di granulocito maturo.
Il metamielocito (neutrofilo, eosinofilo, basofilo), non più in grado di dividersi, presenta un nucleo incurvato, a ferro di cavalle; le granulazioni specifiche, abbondanti nel citoplasma, rappresentano la maggioranza.
Dal metamielocito, in seguito a ulteriori modifiche a carico del nucleo (segmentazione in lobi, uniti da tralci di cromatina), si passa al granulocito maturo: neutrofilo, eosinofilo, basofilo.
Riassunto
- La granulocitopoiesi è il processo di formazione dei granulociti polimorfonucleati (neutrofili, eosinofili e basofili), a partire da una cellula staminale totipotente.
- La granulocitopoiesi è un processo continuo, dalla vita prenatale (nel sacco vitellino, nel fegato, nella milza e nel midollo osso) alla vita postnatale (esclusivamente nel midollo osseo), in grado di far fronte alla vita breve, tipica dei granulociti, come di tutti gli elementi figurati del sangue.
- L'isola granulocitopoietica è una colonia macrofago-ematocitoblasti nei diversi stadi di maturazione, dove, in un ambiente induttivo granulocitico, per la presenza del fattore CSF, si formano gli elementi della linea granulocitica del sangue, i granulociti.
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