Respirazione cellulare
Il processo di respirazione cellulare
La respirazione cellulare è l'insieme dei processi metabolici con cui le cellule ottengono energia attraverso la scomposizione dei nutrienti in molecole più semplici.
L'energia di legame delle fonti energetiche viene liberata attraverso una serie di reazioni di ossidoriduzione e infine immagazzinata sotto forma di molecole di ATP (adenosina trifosfato), che rappresentano l'energia utilizzabile dai processi cellulari.
Comunemente per respirazione cellulare si intende quella di tipo aerobico, ovvero quella che si serve dell'ossigeno come accettore finale di elettroni durante la fosforilazione ossidativa, e prevede l'ossidazione completa del glucosio (o di altre fonti energetiche) a molecole di anidride carbonica (CO2) e acqua (H2O).
La respirazione cellulare anaerobica può produrre energia servendosi di accettori finali diversi dall'ossigeno (come i solfati e i nitrati) oppure limitandosi alla glicolisi senza la sintesi di ATP tramite la fosforilazione ossidativa.
Lo schema tipico della respirazione cellulare si può suddividere in 4 fasi:
- Glicolisi
- Decarbossilazione del Piruvato
- Ciclo di Krebs
- Fosforilazione Ossidativa
Prima fase della respirazione cellulare: la Glicolisi
La prima fase della respirazione cellulare consiste nella Glicolisi, ovvero l'ossidazione del Glucosio in molecole di Piruvato (o Acido Piruvico).
La Glicolisi avviene nel citoplasma ed è il sistema metabolico più antico e comune a tutti gli organismi, sia aerobi che anaerobi.
È una serie di 10 reazioni in cui una molecola di Glucosio a 6 atomi di carbonio viene ossidata a 2 molecole di Piruvato a 3 atomi di carbonio ciascuna.
La reazione totale della glicolisi è:
Glucosio + 2 ATP + 4 ADP + 4 Pi + 2 NAD+ → 2 Piruvato + 4 ATP + 2 H2O + 2 H+ + 2 NADH + 2 ADP + 2 Pi
La prima metà della Glicolisi viene detta fase di investimento e in essa vengono consumate 2 molecole di ATP, la seconda metà è detta invece fase di rendimento e vengono prodotte 4 molecole di ATP e 2 molecole di cofattore ridotto NADH.
Il bilancio energetico netto della Glicolisi è quindi di 2 molecole di ATP per ogni molecola di Glucosio ossidato.
In condizioni di anaerobiosi i cofattori NADH prodotti durante la Glicolisi vengono riossidati a NAD+ tramite i processi di fermentazione (senza ulteriore produzione di energia) per poter essere riutilizzati durante la Glicolisi.
Negli organismi aerobi le molecole di NADH confluiscono nell'ultima tappa della respirazione cellulare, la fosforilazione ossidativa, dove renderanno altre 6 molecole di ATP (3 per ciascun NADH).
Lo schema completo delle 10 reazioni della Glicolisi è il seguente:
Le reazioni della Glicolisi.
Seconda fase della respirazione cellulare: la decarbossilazione del Piruvato
La rimozione di un atomo di carbonio dal Piruvato è una tappa intermedia che permette di passare dalla Glicolisi al Ciclo di Krebs.
Il Piruvato viene trasportato all'interno del mitocondrio, dove ad opera dell'enzima Piruvato-Deidrogenasi viene ossidato rimuovendo un atomo di carbonio sotto forma di CO2 e la contemporanea formazione di una molecola di NADH ridotto (da moltiplicare per 2 dato che per ogni Glucosio si formano 2 molecole di Piruvato).
Il risultato è una molecola con 2 atomi di carbonio che forma un gruppo acetile, il quale viene legato dal Coenzima-A per formare l'Acetil-CoA.
Reazione di formazione dell'Acetil-CoA dal Piruvato
Terza Fase della respirazione cellulare: il Ciclo di Krebs
Nel Ciclo di Krebs, che si svolge nella matrice mitocondriale, le molecole di Acetil-CoA vengono completamente ossidate ad anidride carbonica (CO2) con la riduzione dei cofattori NADH e FADH2.
Il ciclo inizia con il trasferimento del gruppo Acetile dall'Acetil-CoA su una molecola di Ossalacetato, che tornerà nuovamente disponibile alla fine del ciclo di 8 reazioni.
Durante il ciclo di Krebs viene direttamente prodotta 1 molecola di ATP per fosforilazione a livello del substrato, 3 cofattori ridotti NADH e 1 cofattore FADH2 (il tutto da moltiplicare per i 2 Acetil-CoA provenienti da ciascun Glucosio).
L'Acetil-CoA, oltre che provenire dalla Glicolisi, può derivare da altre vie metaboliche, come la degradazione dei lipidi e degli aminoacidi.
L'anidride carbonica prodotta dall'ossidazione delle molecole viene espulsa dalla cellula e immessa nel circolo sanguigno, dove attraverso i polmoni viene emessa nell'aria durante l'espirazione, mentre l'ossigeno inspirato verrà utilizzato nel mitocondrio come accettore finale di elettroni durante la fosforilazione ossidativa.
Le 8 reazioni del ciclo di Krebs
Quarta Fase: Fosforilazione Ossidativa
La fosforilazione ossidativa è l'ultima tappa della respirazione cellulare.
L'Acetil-CoA è già stato completamente ossidato ad anidride carbonica durante il ciclo di Krebs, ciò che rimane sono i coenzimi ridotti NADH e FADH2.
A questo punto il processo si divide in due fasi.
Nella prima fase gli elettroni presenti sui coenzimi NADH e FADH2 vengono ceduti ai complessi della catena di trasporto degli elettroni presenti sulla membrana interna del mitocondrio.
L'energia degli elettroni viene sfruttata dai complessi respiratori per pompare protoni contro gradiente dalla matrice mitocondriale allo spazio intermembrana.
Dopo il passaggio nella catena di trasporto, gli elettroni riducono una molecola di ossigeno generando acqua (H2O).
La seconda fase della fosforilazione ossidativa è quella in cui vengono prodotte le molecole di ATP.
Il gradiente protonico generato dalla catena di trasporto degli elettroni viene sfruttato per azionare l'enzima ATP-Sintasi, presente anch'esso sulla membrana mitocondriale interna, che grazie all'energia dei protoni in entrata nella matrice mitocondriale è in grado di far reagire le molecole di ADP con i gruppi fosfato, creando l'ATP e immagazzinando l'energia meccanica generata dal flusso di protoni in energia chimica nel legame fosfo-anidridico della molecola di ATP.
Schema semplificato della Fosforilazione Ossidativa
Bilancio energetico della Respirazione Cellulare
Il rendimento teorico di una molecola di Glucosio durante l'intero processo di Respirazione Cellulare è riassunto nella tabella seguente:
Tuttavia, considerando le spese energetiche per il trasporto nel mitocondrio del Piruvato, dell'ATP, dei gruppi fosfato, dei cofattori NAD (nicotinammide adenina dinucleotide) e FAD, e considerando la parziale dispersione del gradiente protonico, il rendimento reale scende a circa 30-32 molecole di ATP per ciascuna molecola di Glucosio.
Complessivamente la Respirazione Cellulare è un processo metabolico con un'alta resa energetica e consente di produrre molte più molecole di ATP rispetto alla semplice Glicolisi.
Ciò nonostante, in condizioni di sforzo fisico ad alta intensità (sistema anaerobico lattacido), la respirazione cellulare non è in grado da sola di sostenere il fabbisogno energetico a causa della limitata disponibilità di ossigeno per la fosforilazione ossidativa.
Per questo motivo, l'ulteriore energia di cui ha bisogno l'organismo viene fornita dalla Glicolisi e si ha una conseguente produzione di Acido Lattico tramite il processo di fermentazione.
Le molecole di Piruvato, in carenza di ossigeno, non vengono trasformate in Acetil-CoA ma vengono ridotte in Acido Lattico accettando i protoni del NADH, che in forma di NAD+ può essere riutilizzato nuovamente come agente ossidante per continuare i cicli di Glicolisi.
L'accumulo di Acido Lattico nei tessuti durante gli sforzi intensi provoca la tipica sensazione di bruciore e affaticamento muscolare.
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