Mesenchima
Che cos'è il mesenchima?
Con il termine mesenchima si intende il tessuto connettivo embrionale da cui si origineranno i tessuti connettivi del feto prima e successivamente dell'adulto. Dal punto di vista embrionale il mesenchima origina dal cosiddetto foglietto "di mezzo" ovvero il mesoderma.
Per capire esattamente di cosa stiamo parlando, occorre descrivere un momento particolare dello sviluppo embrionale, ovvero il momento della gastrulazione. Ricordiamo, rapidamente, che dopo la fecondazione dell'ovulo da parte dello spermatozoo, si origina una cellula diploide che prende il nome di zigote. Quest'ultimo nei primi giorni dello sviluppo, subisce un processo detto di segmentazione, ovvero si susseguono una serie di divisioni mitotiche che aumentano il numero di cellule dell'embrione. In questo modo si giunge alla formazione della morula, così definita per la sua somiglianza con il frutto. Il processo di accrescimento successivo conduce alla formazione della blastula o blastocisti che origina, appunto, dalla morula per accrescimento e cavitazione.
Primi stadi dello sviluppo embrionale: la segmentazione dall'ovulo fecondato, che origina lo zigote, alla blastula.
La blastula è una piccola sfera cava caratterizzata da una parete costituita da un tipo cellulare che prende il nome di trofoblasto, da cui si origineranno gli annessi embrionali e da una piccola massa di cellule definita proprio massa interna della blastocisti che è costituita da cellule staminali embrionali pluripotenti. Le cellule della massa interna della blastocisti sono in grado di originare tutti i tessuti dell'adulto ma non sono più in grado di originare gli annessi embrionali.
Foto e schema della struttura della blastula: lo schema evidenzia le cellule della massa interna ovvero quelle che origineranno tutti i tessuti dell'embrione.
Dal punto di vista della potenza delle cellule staminali, che costituiscono l'embrione in queste primissime fasi di sviluppo, la formazione della blastocisti rappresenta una prima importante differenziazione poiché si passa da cellule staminali totipotenti a cellule staminali pluripotenti.
Le cellule totipotenti sono così definite poiché, se impiantate, sono in grado di sviluppare un embrione, ovvero possono generare tutti i tessuti e gli annessi embrionali, mentre le cellule pluripotenti hanno perduto la capacità di generare gli annessi embrionali.
Dalle cellule della massa interna della blastocisti si originano due foglietti cellulari definiti rispettivamente epiblasto e ipoblasto.
Nel corso della terza settimana di sviluppo embrionale, dunque dopo circa 14 giorni dalla fecondazione, si compie un processo che prende il nome di gastrulazione che prevede la costituzione di tre foglietti embrionali a partire da epiblasto e ipoblasto, che prendono il nome di ectoderma, mesoderma ed endoderma, in base alla loro posizione. Tutti i tessuti e gli organi del feto, originano da questi tre foglietti.
La figura mostra, a sinistra, l'aspetto della gastrula e a destra lo schema della gastrulazione in cui possiamo vedere l'epiblasto e l'ipoblasto rispettivamente in azzurro e in giallo e le cellule rosse che rappresentano le prime cellule mesodermiche che migrano tra i due foglietti a costituire il terzo foglietto embrionale.
Quando si parla di derivazione embrionale di un organo o un sistema/apparato oppure di un tessuto, si fa riferimento ad uno di questi tre foglietti, per esempio il sistema nervoso centrale ha origine ectodermica, in particolare deriva dal neuroectoderma che si sviluppa a partire dal foglietto più esterno, l'ectoderma appunto.
I tessuti connettivi hanno origine mesodermica, questo vale sia per i connettivi embrionali e fetali che per quelli del bambino post parto. Nell'adulto rimangono in alcuni organi e tessuti, cellule staminali di derivazione mesodermica che consentono la rigenerazione del tessuto stesso, un esempio su tutti è rappresentato dalle cellule staminali ematopoietiche (definite anche CD34+ in funzione della molecola del cluster di differenziazione espresso sulla loro membrana plasmatica) che si trovano nel midollo osseo e da cui derivano, per differenziamento, tutte le cellule del sangue.
Sempre nel midollo osseo troviamo, nell'adulto, le cosiddette cellule mesenchimali: si tratta di cellule staminali multipotenti ovvero in grado di originare alcuni tipi di tessuto dell'organismo. In particolare le cellule staminali mesenchimali (MSC) sono in grado di generare i tessuti connettivi quali il tessuto osseo, il tessuto cartilagineo e il connettivo propriamente detto.
Cenni sul tessuto connettivo
Il tessuto connettivo prende origine dalla sua funzione che è, appunto, quella di connettere diversi tessuti in diversi regioni/organi e sistemi del nostro organismo, oltre a questa ricopre funzioni di sostegno, connessione, riempimento del corpo e di difesa.
Dal punto di vista embrionale, come detto, origina dal mesenchima embrionale che è costituito dalle MSC immerse in una sostanza extracellulare amorfa ovvero povera di fibre.
Nell'adulto i tessuti connettivi sono caratterizzati da cellule differenziate in grado di depositare la matrice extracellulare che ha caratteristiche diverse a seconda della funzione del tessuto stesso.
In virtù della loro versatilità e del fatto che i tessuti connettivi si trovano in diversi organi, apparati e sistemi dell'organismo, presentano una classificazione abbastanza complessa, in particolare si parla di tessuto connettivo propriamente detto che, a sua volta, si suddivide in:
- t. connettivo lasso;
- t. connettivo mucoso;
- t. connettivo elastico;
- t. connettivo reticolare;
- t. connettivo adiposo;
- t. connettivo pigmentato.
Le cellule differenziate del tessuto connettivo sono i fibroblasti, cellule affusate in grado di depositare la matrice extracellulare caratterizzata, a sua volta, da una sostanza fondamentale amorfa e da fibre. Le fibre, polimeri proteici lunghi e sottili presenti in proporzioni variabili, sono di tre tipi: collagene, reticolari e elastiche.
Il collagene è una proteina strutturale con organizzazione quaternaria. Esistono diversi tipi di collagene che vengono classificati a seconda della tipologia di fibre e di associazioni e vengono definiti collagene "di tipo" seguito da un numero romano:
- collageni che formano fibrille: tipo I, tipo II, tipo III, tipo V e tipo XI;
- collageni associati a fibrille: tipo IX e tipo XII;
- collagene che forma reti: tipo IV;
- collagene di ancoraggio; tipo VII.
Per quanto riguarda le fibre, nei tessuti connettivi troviamo le fibre collagene, costituite da collagene di tipo I, si tratta delle fibre preponderanti nel tessuto connettivo lasso.
Le molecole di collagene di tipo I si associano in maniera longitudinale (testa-coda) e parallela tra di loro a formare fasci e fibrille di vario ordine. Sono allungate, leggermente ondulate, flessibili, ma anelastiche e assai poco estensibili, risultano, invece, molto resistenti alla trazione.
Le fibre reticolari sono costituite prevalentemente da collagene di tipo III e vengono anche definite fibre argirofile. Sono formate da fibrille sottili, impaccate fra loro in modo lasso e legate da numerosi piccoli ponti interfibrillari. Sono rare nel tessuto connettivo lasso, ma prevalenti nel muscolo liscio, nell'endonervio e nell'impalcatura di sostegno degli organi emopoietici.
Infine, le fibre elastiche sono costituite da una proteina che prende il nome di elastina. Si tratta di filamenti lunghi e sottili che decorrono isolati, con ramificazioni finali e presentano la caratteristica di essere estensibili fino ad una volta e mezza la loro lunghezza iniziale. I tessuti elastici di tendini e legamenti risultano particolarmente ricchi di fibre elastiche.
Schema della costituzione delle fibre di collagene.
La sostanza amorfa della matrice extracellulare depositata dai fibroblasti è costituita da diverse macromolecole, senza volere entrare nel dettaglio della sua costituzione, citiamo qui solo i cosiddetti proteoglicani.
Proteoglicani: schema della disposizione spaziale e della costituzione chimica della macromolecola.
Oltre al cosiddetto tessuto connettivo propriamente detto, che abbiamo descritto brevemente in precedenza, esistono altri tessuti con la stessa derivazione embrionale e che sono classificati come tessuti connettivi e sono:
- il tessuto adiposo;
- il tessuto cartilagineo;
- il tessuto osseo;
- il sangue;
- la linfa.
Anche in questi tessuti troviamo cellule e matrice extracellulare, le cellule presentano diverse funzioni:
- cellule che producono e mantengono la matrice come per i fibroblasti del tessuto connettivo propriamente detto, sono rappresentate da condroblasti, osteoblasti, cementoblasti, odontoblasti;
- cellule deputate alla difesa dell'organismo: macrofagi, mastociti, monociti, linfociti, plasmacellule;
- cellule deputate a funzioni speciali, come gli adipociti del tessuto adiposo, in grado di accumulare nel loro citoplasma lipidi come riserva energetica del corpo.
La matrice cellulare di questi tessuti è diversa a seconda della funzione che svolge, ad esempio, nel sangue è rappresentata dal plasma liquido, nel tessuto osseo è mineralizzata e così via.
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