Ectoderma
Che cos'è l'ectoderma?
L'ectoderma è il foglietto embrionale più esterno della gastrula, da cui avranno origine, per differenziamento, le strutture epiteliali, quelle neurologiche e le componenti ad esse connesse.
Lo sviluppo dell'embrione passa attraverso diverse fasi successive. La fase della segmentazione vede l'intensa moltiplicazione delle cellule e la loro organizzazione a formare una struttura semplice, detta blastula.
Nella blastula, uno strato di cellule superficiale circonda un blastocele, secondo tipologie di organizzazioni che variano nei diversi gruppi di organismi.
Nello stadio successivo, detto gastrulazione, si assiste alla migrazione e al primo differenziamento delle cellule embrionali, che si vanno a organizzare in foglietti germinativi, cioè strati di cellule dal destino comune, che possono formare due o tre foglietti embrionali.
Origine dei foglietti germinativi nel passaggio da Blastula a Gastrula.
Gli organismi più semplici hanno solo due foglietti germinativi, mentre gli organismi dalla struttura più complessa, come i vertebrati, ne hanno tre: l'ectoderma, il mesoderma e l'endoderma.
Come suggerito dal nome, l'ectoderma è lo strato più esterno, derivante dall'ectoblasto (stadio precursore dell'ectoderma che si origina quando la superficie della Blastula ripiega su sé stessa formando due strati di cellule, di cui l'altro strato prende il nome di endoblasto) che viene distinto in due settori: l'ectoderma di rivestimento e l'ectoderma neurale (o neuroectoderma). Quest'ultimo può a sua volta essere diviso in placca neurale, che formerà il tubo neurale, e creste neurali.
Il tubo neurale
Il tubo neurale si forma dalla regione dell'ectoderma che sovrasta la corda dorsale, rappresentata dalla placca neurale e dalle pieghe. La placca è composta da uno strato di cellule neuroepiteliali pseudostratificate in cui è possibile distinguere una regione anteriore, che si differenzierà nell'encefalo, ed una zona posteriore che darà origine al midollo spinale. Le pieghe si elevano lateralmente alla placca mentre al centro questa presenta una depressione che prende il nome di doccia neurale.
La formazione del tubo neurale avviene quando le pieghe vanno incontro ad una modificazione tridimensionale, che porta i rispettivi margini a ripiegare finendo con l'incontrarsi e fondersi. Questo processo prende il nome di Neurulazione primaria. Similmente, il processo che porta alla formazione del midollo prende il nome di Neurulazione secondaria.
Dalla differenziazione delle cellule dell'ectoderma della placca neurale si origineranno le strutture del Sistema Nervoso Centrale, il midollo e l'encefalo.
Formazione del tubo neurale.
Cellula della cresta neurale
Questa regione dell'ectoderma si colloca all'apice del neuroectoderma e le cellule che la compongono vanno incontro a migrazione e differenziamento per formare le strutture del Sistema Nervoso Periferico, i melanociti e alcune componenti del sistema endocrino.
La via di differenziamento di queste cellule non è predeterminata ma piuttosto è influenzata dalla destinazione della migrazione. Saranno infatti la matrice extracellulare e i tessuti circostanti dell'area in cui si insedieranno post-migrazione a contenere i fattori che guideranno il differenziamento di queste cellule.
Derivati dell'ectoderma.
Ectoderma di rivestimento
Questa componente dell'ectoderma ha la capacità di differenziarsi in maniera sorprendente, dando origine a una grande quantità di strutture anatomiche diverse. In linea di massima possiamo dire che dall'ectoderma di rivestimento si origina l'epidermide e le componenti dell'organismo ad essa connesse, anche se questa definizione include una moltitudine di tessuti e di specie cellulari differenti.
Durante la prima fase dello sviluppo embrionale, l'ectoderma di rivestimento è formato da un solo strato di cellule, che prende il nome di periderma, che poggia su una lamina basale.
Le cellule del periderma hanno forma appiattita, quelle dello strato basale hanno invece una forma cubica e sono dotate di elevata capacità di proliferazione e differenziazione.
Da queste cellule si svilupperà lo strato basale di cellule epiteliali immature che daranno continuo ricambio allo strato più esterno dell'epidermide, formato da cellule dalla vita molto breve.
La maturazione delle cellule epiteliali infatti passa attraverso 5 stadi, in cui le cellule occupano progressivamente 5 strati. Dall'interno verso l'esterno abbiamo: lo strato germinativo, lo strato basale, lo strato spinoso, lo strato granuloso e lo strato corneo.
Durante il processo di maturazione queste cellule accumulano granuli di cheratoialina, nei quali restano come imbrigliate andando incontro a morte programmata e alla loro eliminazione per squamazione.
Differenziazione dell'ectoderma di rivestimento
Come detto, la destinazione principale delle cellule ectodermiche è quello di differenziarsi in cellule epiteliali superficiali. Queste sono connesse ad uno strato, il derma, che invece si origina da un differente foglietto germinativo.
Oltre a questo destino, le cellule dell'ectoderma di rivestimento possono trasformarsi in ghiandole (esocrine, come le ghiandole sebacee o sudoripare, o endocrine, come l'ipofisi), possono dare origine ai bulbi piliferi, alle unghie, ai denti o alle corna. Strutture particolari che si originano dall'ectoderma di rivestimento sono anche le ghiandole mammarie.
Il meccanismo di differenziazione delle cellule per formare tutti questi tipi di strutture avviene con processi che hanno tutti dei punti in comune: l'epidermide ripiega formando le creste epidermiche, che si insinuano in profondità prendendo contatto con le creste del derma. Da queste ultime arriva l'input per la differenziazione, che determinerà il tipo di cellule in cui queste si trasformeranno.
Placoidi
I placodi sono strutture particolari derivate dalla differenziazione di particolari regioni del neuroectoderma. La chiusura del tubo neurale causa lo sviluppo di ispessimenti lungo la superficie dell'ectoderma, presenti generalmente in coppie.
Da questi ispessimenti si originano i placoidi, che andranno a formare una parte importante degli organi di senso, coinvolti nell'olfatto, l'udito e la vista.
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