Endoderma
Che cos'è l'endoderma?
L'endoderma è il più interno dei tre foglietti germinativi embrionali degli animali superiori (ossia quelli definiti triblastici, a differenza dei diblastici il cui organismo si sviluppa a partire da solo due foglietti germinativi).
Dalle cellule che provengono dall'endoderma si sviluppa il rivestimento epiteliale degli organi che formano l'apparato digerente e l'apparato respiratorio, comprese le strutture connesse quali il fegato e il pancreas, oltre alla tiroide e la ghiandola pituitaria. L'endoderma è inoltre responsabile della differenziazione, a livello dello sviluppo embrionale, del foglietto mesodermico.
Derivazione endodermica dei tessuti nell'adulto.
Formazione dell'endoderma
Durante lo sviluppo embrionale, l'endoderma si sviluppa nella fase della gastrulazione. All'inizio della gastrulazione l'embrione è formato da un disco bilaminare formato da un ipoblasto ed un epiblasto posti l'uno sopra l'altro.
Con l'avvio della gastrulazione lungo l'epiblasto si forma la "stria primitiva", che percorre l'embrione dividendolo in due sezioni, una destra e una sinistra, definendo così il primo asse di simmetria dell'embrione.
Durante il processo noto come invaginazione, le cellule dell'epiblasto poste in corrispondenza della stria primitiva si sollevano dal tappeto formato dall'ipoblasto.
Alcune di queste cellule si staccano dall'epiblasto ed invadono l'ipoblasto, sostituendosi alle cellule che originariamente lo costituivano. Questo nuovo strato di cellule che sostituisce il precedente ipoblasto forma il foglietto germinativo interno vero e proprio, cioè l'endoderma definitivo o più semplicemente endoderma.
Formazione dell'endoderma definitivo in gastrulazione. Durante l'invaginazione una parte delle cellule dell'epiblasto si staccano e sostituiscono quelle dell'ipoblasto, formando l'endoderma. Altre non arrivano a congiungersi con l'ipoblasto ma rimangono nello spazio intermedio, formando il mesoderma. Le cellule rimaste nell'epiblasto alla fine dell'invaginazione formano l'ectoderma.
Il motivo per cui viene definito endoderma definitivo è per consentirne la distinzione rispetto all'endoderma primitivo e l'endoderma viscerale, che sono due linee cellulari che non prendono parte alla formazione dell'embrione ma costituiscono i tessuti extraembrionali del feto.
L'endoderma, nella fase successiva si ripiega su sé stesso andando a rivestire l'archenteron, o intestino primitivo, che si apre all'esterno attraverso il blastoporo. Nei deuterostomi, come i vertebrati e gli echinodermi, il blastoporo definisce l'area dell'ano, nei protostomi invece rappresenta l'aerea della bocca.
Ripiegamento della gastrula e formazione dell'archenteron.
Derivati dell'endoderma: la faringe
Il tubo respiratorio e quello digerente derivano entrambi dall'intestino primitivo, ma la prima struttura rivestita da epitelio di derivazione endodermica non è la cavità orale ma la faringe.
L'estremità orale si presenta inizialmente occlusa da una regione dell'ectoderma chiamata placca orale o stomodeo.
A circa 22 giorni di sviluppo negli embrioni umani, lo stomodeo si rompe, creando così l'apertura orale del tubo digerente che è essa stessa rivestita da cellule ectodermiche.
Si crea così una connessione tra due diversi epiteli ectodermici, perché l'ectoderma della placca orale è in contatto con l'ectoderma cerebrale, che si è incurvato verso la porzione ventrale dell'embrione. Queste due regioni interagiscono tra loro e si uniscono per formare la ghiandola pituitaria, o ipofisi.
L'Ipofisi infatti è costituita da una parte deputata alla secrezione ed una parte più intimamente connessa all'apparato neurale. Il tetto della regione orale forma la sacca di Rathke e diventa la parte ghiandolare, mentre la porzione neurale di questa ghiandola si sviluppa a partire dal tessuto del pavimento del diencefalo. Pertanto, la duplice origine della ghiandola pituitaria si riflette nelle sue funzioni nell'individuo adulto.
La porzione endodermica anteriore dei tubi digerente e respiratorio, quindi, inizia nella faringe. Qui, l'embrione di mammifero produce quattro paia di sacche faringee tra le quali si sviluppano gli archi faringei.
Il primo paio di sacche faringee dà origine alle cavità uditive dell'orecchio medio e le trombe di Eustachio ad esse associate. Il secondo paio di sacche dà origine alle pareti delle tonsille. Dal terzo paio si differenzia la ghiandola del timo, dalla cui azione dipenderà la differenziazione dei linfociti T durante le fasi successive dello sviluppo, e anche una coppia di ghiandole paratiroidi. L'altra coppia di ghiandole paratiroidi è derivata infine dalla quarta coppia di sacche faringee.
Nello spazio che separa le due sacche faringee della seconda coppia si sviluppa un piccolo diverticolo, che migrerà lungo il collo per svilupparsi nella ghiandola tiroidea.
In maniera simile, dal pavimento della faringe posto tra le sacche della quarta coppia sviluppa un diverticolo che darà origine ai polmoni.
Sviluppo del tratto digerente e respiratorio
Posteriormente alla faringe, il tubo digerente si restringe per formare l'esofago, che è seguito in sequenza dallo stomaco, dall'intestino tenue e dall'intestino crasso. Le cellule endodermiche generano solo il rivestimento del tubo digerente e delle sue ghiandole, mentre le cellule del mesenchima mesodermico circondano questo tubo, differenziandosi nei muscoli che consentiranno la peristalsi.
All'estremità caudale dell'intestino, si forma una depressione nel punto in cui l'endoderma incontra l'ectoderma sovrastante. Qui inizialmente si ritrova una sottile membrana cloacale che separa i due tessuti.
La rottura della membrana mette in connessione la parte caudale dell'intestino con l'ambiente esterno, formando l'apertura che diventerà l'ano.
Da uno sviluppo specializzato di una parte dei tessuti del tubo digerente derivano i bronchi ed i polmoni, organi evolutivamente molto recenti e che, durante lo sviluppo embrionale, si sviluppano al termine del processo. L'epitelio di rivestimento di questi organi è quindi composto da cellule di derivazione endodermica, come quello del tubo digerente e delle ghiandole digestive.
Organi digestivi accessori derivati dall'endoderma
Dall'endoderma derivano anche gli epiteli che rivestono fegato, pancreas e cistifellea, posti immediatamente dietro allo stomaco. Sotto l'influenza delle cellule mesenchimali, una parte del tessuto endodermico forma delle ramificazioni e si differenzia andando a formare il fegato. Da una porzione di questa formazione ghiandolare di differenzia successivamente la cistifellea.
La formazione del pancreas, invece, avviene attraverso la fusione di due distinti diverticoli, che si estendono rispettivamente dalla porzione dorsale e ventrale dell'endoderma posto appena dietro lo stomaco, ma al completamento dello sviluppo solo la porzione ventrale costituirà l'elemento ghiandolare attivo, producendo e secernendo i succhi pancreatici che si riversano nell'intestino.
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