Osteoblasti
Che cosa sono gli osteoblasti?
Gli Osteoblasti sono cellule proprie del tessuto osseo il quale si definisce come tessuto connettivo specializzato.
Esso è formato da diversi citotipi, che differiscono tra loro per funzione e localizzazione, e dalla matrice extracellulare (Fig. 1).
Gli Osteoblasti hanno un ruolo fondamentale nella produzione della componente organica della matrice ossea la quale è prettamente costituita da fibre collagene, glicoproteine e proteoglicani.
Queste cellule sono responsabili anche della deposizione di sali minerali a livello osseo. Essendo cellule molto attive a livello metabolico, esse si andranno a differenziare quando l'osso si trova in stato di accrescimento a partire dalle cellule osteoprogenitrici anche dette preosteoblasti.
(Fig. 1) Rappresentazione grafica delle componenti del tessuto osseo. Le cellule vengono qui comprese nella sostanza organica del tessuto. Ricordiamo che la matrice extracellulare è formata sia da sostanza organica (fibre collagene, glicoproteine ecc.) ma anche da sostanza inorganica (minerali).
Localizzazione degli Osteoblasti
Gli Osteoblasti si riscontrano essenzialmente nelle zone ossee in cui vi sono potenzialità osteogeniche e pertanto il tessuto può accrescersi e rigenerarsi.
Le ossa sono rivestite dal Periostio, una membrana connettivale densa assente in prossimità delle superfici articolari e nelle zone di inserzione di muscoli e tendini.
A livello istologico, esso è formato da due strati: uno esterno di connettivo fibroso ed uno interno più ricco di cellule.
Lo strato profondo del Periostio, soprattutto in fase di sviluppo, presenta uno strato epitelioide continuo ricco appunto di Osteoblasti in attiva proliferazione.
Nell'adulto, queste cellule divengono indistinguibili dai fibroblasti circostanti, ma in caso di fratture, assumeranno il carattere di Osteoblasti ed aiuteranno nel rinnovamento tissutale.
Vi è un'altra membrana ossea, l'Endostio, che si trova a livello delle diafisi delle ossa lunghe e nell'osso spugnoso e nelle altre cavità ossee quali i canali vascolare. Si tratta di una membrana formata da un singolo strato cellulare che durante lo sviluppo e la crescita è rappresentato da Osteoblasti attivi i quali si trasformano in cellule osteoprogenitrici nell'adulto (Fig. 2).
(Fig. 2) Le due membrane ossee qui rappresentate nell'osso spugnoso: il Periostio più esterno e l'Endostio più interno.
Anatomia microscopica degli Osteoblasti
Gli Osteoblasti sono cellule di grandi dimensioni che presentano un nucleo sferico, diversi nucleoli e citoplasma basofilo.
Essi presentano le caratteristiche di una cellula attiva dal punto di vista della sintesi proteica tanto che presentano un reticolo endoplasmatico rugoso con numerosi ribosomi e polisomi liberi ma anche un Apparato del Golgi molto sviluppato.
A livello citoplasmatico, queste cellule presentano dei granuli di secrezione che contengono i precursori delle glicoproteine della matrice.
Soprattutto nella porzione della cellula rivolta verso la matrice si riscontrano delle vescicole a contenuto amorfo corrispondenti ai granuli visibili al microscopio ottico. Queste vescicole hanno un contenuto glicoproteico e proteoglicanico e generandosi dalla membrana cellulare per gemmazione, danno il via alla mineralizzazione della matrice ossea.
Quando la nuova formazione tissutale ossea si arresta, i granuli scompaiono ed il citoplasma diviene meno basofilo, attivando la conversione degli Osteoblasti in Osteociti.
(Fig. 3) Visione Istologica di Osteoblasti allineati sulla superficie dell'osso in via di deposizione.
I Geni espressi dagli Osteoblasti
Gli Osteoblasti vengono considerati come un tipo specializzato di Fibroblasti. In effetti, tutti i geni espressi dai questi ultimi sono anche espressi dagli Osteoblasti.
Sono solamente due i geni che vengono espressi esclusivamente dagli Osteoblasti: il gene per l'Osteocalcina ed il Gene Runx2 che codifica per un fattore di trascrizione.
L'Osteocalcina è una glicoproteina che ha funzioni prettamente ormonali e non è implicata nel meccanismo di mineralizzazione dell'osso. Essa infatti, contribuisce alla regolazione della omeostasi del glucosio andando a stimolare la proliferazione delle cellule β del Pancreas e la secrezione di Insulina; stimola la secrezione di Adiponectina da parte degli adipociti ed infine, stimola la produzione di testosterone agendo sulle cellule interstiziali della gonade maschile.
Il Gene Runx2 codifica per un fattore di trascrizione indispensabile per il differenziamento della cellula mesenchimale in osteoblasto, regolato a sua volta dalle proteine BMP (Bone Morphogenic Protein).
Si tratta di uno dei Master Genes ovvero geni preposti al controllo di un altro gruppo di geni, in questo caso i geni del differenziamento terminale osteogenico, codificando per specifici fattori trascrizionali.
L'inattivazione sperimentale di entrambi gli alleli di questo gene sui topi, ha provocato la nascita di soggetti deceduti dopo alcune ore dalla nascita poiché il loro scheletro era costituito esclusivamente da cartilagine.
I topi eterozigoti, erano vitali ma hanno manifestato un fenotipo simile a quello della disostosi cleidocranica umana (clavicole ipoplasiche e fontanelle craniche con ritardo nella chiusura).
Riassumendo
- Gli Osteoblasti sono cellule proprie del tessuto osseo il quale si definisce come tessuto connettivo specializzato.
- Gli Osteoblasti hanno un ruolo fondamentale nella produzione della componente organica della matrice ossea e sono responsabili anche della deposizione di sali minerali.
- Gli Osteoblasti si riscontrano essenzialmente nelle zone ossee in cui vi sono potenzialità osteogeniche e pertanto il tessuto può accrescersi e rigenerarsi.
- Lo strato interno del Periostio in fase di sviluppo, presenta uno strato epitelioide continuo ricco appunto di Osteoblasti in attiva proliferazione.
- L'Endostio una membrana formata da un singolo strato cellulare che durante lo sviluppo e la crescita è rappresentato da Osteoblasti (Fig. 2).
- Gli Osteoblasti sono cellule di grandi dimensioni che presentano un nucleo sferico, diversi nucleoli e citoplasma basofilo. Essi presentano le caratteristiche di una cellula attiva dal punto di vista della sintesi proteica (RER e Golgi sono molto sviluppati).
- Nella porzione della cellula rivolta verso la matrice si riscontrano delle vescicole a contenuto amorfo glicoproteico e proteoglicanico che generandosi dalla membrana cellulare per gemmazione, danno il via alla mineralizzazione della matrice ossea.
- Sono solamente due i geni che vengono espressi esclusivamente dagli Osteoblasti: il gene per l'Osteocalcina ed il Gene Runx2 che codifica per un fattore di trascrizione.
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