Glicolipidi
Che cosa sono i glicolipidi?
I glicoplipidi sono una classe numerosa e variegata di composti organici costituiti da scheletri lipidici legati a molecole di carboidrati.
La presenza di una struttura idrofobica come quella dei lipidi unita ad una porzione idrofila (lo zucchero) restituisce ai glicolipidi una importante natura anfipatica.
Queste molecole sono principalmente distribuite all'interno delle membrane cellulari, dove svolgono una grande varietà di funzioni essenziali di carattere strutturale e funzionale.
Il ruolo principale, infatti, è rappresentato dal garantire stabilità alla membrana cellulare, grazie alla partecipazione delle code idrofobe alla costituzione della barriera lipidica e , al contempo, alle interazioni tra le componenti glucidiche.
I glucidi dei glicolipidi, infatti, partecipano insieme a quelli delle glicoproteine di membrana alla formazione del glicocalice.
I Glicolipidi sono costituiti da una molecola lipidica legata ad una porzione glucidica.
Funzioni dei glicolipidi di membrana
La maggior parte dei glicolipoidi sono costituenti della membrana cellulare. In tale contesto, i ruoli generalmente ascritti a questi composti sono :
- riconoscimento recettore-ligando: nella comunicazione di natura ormonale o negli altri meccanismi di controllo delle funzioni cellulari, legati a cascate biochimiche innescate dalla presenza di una molecola segnale nell'ambiente extracellulare, il bersaglio delle molecole segnale è spesso un glicolipide di membrana;
- partecipazione alle interazioni cellulari, come avvengono nella maggior parte dei tessuti;
- funzione antigenica: gli anticorpi riconoscono i glicolipidi presenti sulla superficie cellulare di organismi estranei e innescano la risposta immunitaria;
- promotori o coadiuvanti dei meccanismi di differenziazione delle cellule nei vari tessuti.
Il Glicocalice
Il glicocalice è il rivestimento glucidico delle cellule, in cui la presenza delle componenti zuccherine dei glicolipidi è un elemento fondamentale.
Il glicocalice rappresenta una protezione per la cellula e attribuisce alla sua superficie esterna una maggiore scivolosità, grazie alla capacità di assorbire acqua, che sarebbe assolutamente impossibile altrimenti data la idrofobicità della componente lipidica della membrana.
Struttura e classificazione dei glicolipidi
I glicolipidi cono costituiti da una molecola di Glicerolo oppure di Sfingosina a cui è legata una componente glucidica, cioè un carboidrato, di natura molto variabile. La classificazione dei vari glicolipidi tiene conto sia della porzione glucidica che di quella lipidica; pertanto una prima ripartizione è data da:
- Gliceroglicolipidi, la cui base è rappresentata dal Glicerolo;
- Sfingoglicolipidi, in cui la base è rappresentata dalla Sfingosina;
- Glicofosfatil-inositoli, in cui è presente anche una importante porzione proteica.
In base alla natura dei carboidrati, le classi precedenti possono ulteriormente suddividersi:
Gliceroglicolipidi
I Gliceroglicolipidi sono rappresentati in maggior parte nelle membrane delle cellule vegetali. Essi sono infatti spesso associati ai cloroplasti e hanno probabilmente un ruolo attivo nella fotosintesi clorofilliana.
Questi lipidi possono essere dotati di una componente glucidica formata da una molecola di Galattosio, prendendo il nome di Galattolipidi, oppure da glucidi contenenti zolfo, costituendo così i Solfolipidi;
Gliceroglicolipidi. La porzione glucidica lega un atomo di Carbonio del Glicerolo analogamente al fosfato dei Fosfolipidi.
Sfingoglicolipidi
La classificazione degli Sfingoglicolipidi è invece più complessa: in base alla carica netta della molecola distinguiamo Sfingoglicolipidi neutri e Sfingoglicolipidi carichi.
I primi possono contenere un solo monomero di carboidrato, costituendo così i Cerebrosidi, oppure degli oligosaccaridi, cioè corte catene costituite da più monomeri (le molecole di questa classe prendono il nome di Globosidi); se la componente glucidica degli Sfingoglicolipidi è formata da oligosaccaridi elettricamente carichi, si parla di Gangliosidi che hanno natura acida .
I Gangliosidi sono una classe molto diversificata: nel 2008 erano state infatti già identificate ben 200 molecole diverse appartenenti a questa classe.
Le funzioni di Gangliosidi sono essenzialmente di natura comunicativa: esse sono infatti responsabili delle interazioni tra cellule legate ai processi di crescita e differenziamento dei tessuti e rappresentano spesso il target di molecole ormonali o tossine batteriche di natura proteica.
Sfingoglicolipidi: i Cerebrosidi derivano dallo sfingolipide Ceramide per aggiunta di un monosaccaride.
Glicofosfatidilinositoli
I Glicofosfatidilinositoli, invece, sono un gruppo di molecole costituite da glicolipidi legati alla porzione extracellulare di proteine di membrana.
Sono una classe di molecole presente in tutti gli organismi eucariotici a partire dai protozoi fino ai mammiferi più complessi. L'aggiunta del glicolipide alla proteina avviene durante le modificazioni post-traduzionali delle proteine stesse e conferiscono a queste molecole funzioni differenti: i glicofosfatidilinositoli, infatti, sono importanti per la trasduzione dei segnali, per l'attuazione della risposta immunitaria e per il traffico molecolare tra la cellula e l'ambiente esterno (trafficking).
Cerebrosidi, una classe speciale di glicolipidi
Tra i vari glicolipidi descritti, una menzione particolare la meritano i cerebrosidi. Questo gruppo di sfingoglicolipidi non è presente in egual maniera nelle cellule di tutti i tessuti ma si concentra nel tessuto nervoso.
I Cerebrosidi infatti, sono presenti essenzialmente nella materia bianca del cervello e nei nervi mielinizzati, mentre la loro presenza è scarsa nelle membrane delle altre tipologie di cellule.
Dal punto di vista strutturale i Cerebrosidi sono formati da una Ceramide (ossia una molecola di Sfingosina legata ad un acido grasso) con l'aggiunta di un monosaccaride legato con legame di β-glicosidico. Il sostituente glucidico può essere un monomero di Galattosio oppure, più raramente, di Glucosio. Gli acidi grassi invece possono essere l'acido lignocerico o idrossilignocerico (che vanno a formare il gruppo delle cerasine) oppure l'acido cerebronico (frenosine).
Sebbene il ruolo di queste molecole non sia conosciuto nel dettaglio, la loro presenza in quantità predominante nei tessuti nervosi suggerisce una loro funzione essenziale nel funzionamento di questo complesso e fondamentale sistema biologico.
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