Protozoi
Che cosa sono i protozoi?
I Protozoi (dal greco proto, primo + zoon, animale) rappresentano i precursori evolutivi diretti degli animali veri e propri.
È difficile darne una definizione valida ed unificante a causa dell'enorme diversità strutturale e della profonda separazione evolutiva esistente tra la maggior parte dei taxa in cui sono classificati.
Sono definiti come microorganismi eucarioti dotati di un'organizzazione cellulare eucariota e di un metabolismo eterotrofo.
La classificazione dei viventi in Regni.
I Protozoi sono classificati nel Regno dei Protisti insieme ad alcuni tipi di alghe unicellulari autotrofe (protofite).
La validità tassonomica del Regno Protista è tuttavia molto discutibile a causa della natura polifiletica del gruppo (mancanza di sinapomorfie) e della mancanza, in molti gruppi, di una demarcazione netta tra autotrofia ed eterotrofia.
Per queste ragioni vengono considerati una "confederazione" di organismi eucarioti in cui manca un'organizzazione in tessuti e organi che è esclusiva di piante, funghi ed animali.
Classificazione dei Protozoi
Nonostante manchi una base filogenetica valida, i Protozoi per l'intero arco del secolo scorso sono stati classificati in funzione dei meccanismi di locomozione e di nutrizione nei gruppi qui di seguito elencati:
1) MASTIGOPHORA (muniti di flagelli)
- zooflagellati (eterotrofi)
- fitoflagellati (autotrofi)
2) SARCODINA (muniti di pseudopodi)
3) CILIOPHORA (possiedono ciglia)
4) SPOROZOA (privi di strutture locomotorie ben definite).
Rappresentazione di alcuni Protozoi.
La sistematica dei protozoi, un tempo basata su caratteristiche prettamente morfologiche, negli ultimi anni si è rivolta prevalentemente agli aspetti ultrastrutturali e molecolari ed attualmente viene riconosciuto un complesso di 14 gruppi, tutti di rango tassonomico equiparabile a quello di Phyla:
- Euglenozoa (2000 specie)
- Diplomonadina (200 specie)
- Parabasalia (400 specie)
- Choanoflagellata (100 specie)
- Opalinida (400 specie)
- Pseudociliata (3 specie)
- Hemimastigophora (1 specie)
- Amebozoa (1000 specie)
- Xenophyophorea (50 specie)
- Actinopoda (5000 specie)
- Granuloreticulosea (6000 specie)
- Dinozoa (2000 specie)
- Ciliophora (9000 specie)
- Apicomplexa (5000 specie).
Organizzazione cellulare e movimento dei Protozoi
I Protozoi hanno un'organizzazione cellulare complessa in virtù del fatto che la singola cellula è anche l'organismo nel suo complesso, in particolare sono presenti organelli caratteristici:
- Estrusomi: vescicole esocitotiche (1-2 μm) che estrudono nell'ambiente il loro contenuto in seguito a stimolazione chimica o meccanica. Hanno una funzione di difesa-offesa e possono contenere sostanze tossiche.
- Glicosomi: molto abbondanti nel citoplasma dei Tripanosomi, si presentano come vescicole di 0,2-0,3 μm ricche di enzimi glicolitici destinati a degradare il glucosio in piruvato.
- Idrogenosomi: di origine mitocondriale ma privi di DNA, hanno un'attività legata al metabolismo dei carboidrati e, in particolare, alla trasformazione del piruvato in acido acetico, CO2 e H2. Sono abbondanti negli organismi che vivono in ambienti privi o poveri di ossigeno.
- Vacuoli contrattili o pulsantili: permettono l'incremento delle dimensioni dell'organismo quando il rapporto superficie/volume diminuisce in seguito ad un aumento delle dimensioni cellulari. Nelle forme di acqua dolce questi organelli permettono di riequilibrare la pressione osmotica espellendo acqua all'esterno.
Dal punto di vista del modo di nutrirsi i Protozoi si dividono in:
- OLOZOICI: fagocitano materiale particolato e altri organismi;
- SAPROZOICI: inglobano materiale organico in soluzione per pinocitosi, diffusione e trasporto attivo attraverso la membrana plasmatica.
La modalità e le strutture utilizzate per il movimento costituiscono oggetto di studio ed anche un modo per classificare i Protozoi.
La base molecolare del movimento nei Protozoi è rappresentata da strutture caratteristiche dette microtubuli (costituiti dalla proteina tubulina), in grado di associarsi in doppiette e triplette e successivamente in macromolecole di maggiori dimensioni dotate di movimento: ciglia e flagelli.
Nei Protozoi possono essere presenti anche pseudopodi: modificazioni della cellula caratterizzate dalla presenza di microfilamenti di actina e miosina.
Il movimento delle ciglia comporta due distinte fasi: la battuta efficace ed il ritorno inefficace.
Il movimento dei flagelli invece avviene grazie alla propagazione di un'onda sinusoidale, che genera una spinta sull'acqua, che progredisce in modo uniplanare o elicoidale da un'estremità all'altra del flagello stesso.
I flagelli sono in genere uno o pochi mentre le ciglia sono in numero elevato e sono disposte in maniera geometricamente ordinata.
Il movimento ciliare è estremamente coordinato (detto "metacronia") e consiste in una successione di onde che percorrono l'intera superficie ciliata.
Sia i flagellati che i ciliati possono aumentare o diminuire la loro velocità e cambiare rotta in seguito alla variazione della frequenza e della direzione del battito ciliare.
Alcuni flagellati fototrofici, come Euglena, possiedono la capacità di orientare il loro movimento in relazione ad uno stimolo luminoso.
Questo comportamento fototattico richiede l'attivazione di due organuli caratteristici: il corpo paraflagellare posto alla base del flagello e lo stigma o macchia ocellare che risiede nella parete della tasca flagellare.
Euglena.
Il movimento tramite pseudopodi è permesso dalla differenza di stato chimico tra la regione ectoplasmatica e quella endoplasmatica della cellula: il plasmagel è maggiormente viscosa, semisolida e maggiormente contrattile; il plasmasol è meno viscosa.
I due stati sono rapidamente interconvertibili tra loro, questo assicura la continuità del movimento pseudopodiale.
Infine nel movimento per scivolamento la superficie cellulare è percorsa da numerose e profonde creste longitudinali sostenute da un'impalcatura di microtubuli associati a filamenti di actina e di miosina (che sono contrattili).
Riproduzione dei Protozoi
I Protozoi si riproducono in maniera asessuata (si veda: riproduzione asessuata) per lo più, attraverso divisioni cellulari, possono essere binarie, multiple.
La modalità maggiormente diffusa è quella binaria nella quale il solco che divide le due cellule coincide con l'asse longitudinale della cellula dei flagellati e con quello trasversale in quella dei ciliati.
La divisione multipla (schizogonia) consiste nella divisione del nucleo più volte e successivamente nella formazione di membrane che circoscrivono i singoli nuclei e si separano le cellule figlie.
Schizogonia in un Protozoo.
La riproduzione sessuata nei Protozoi si può manifestare in tre modalità diverse.
- la gametogamia è la più diffusa e comporta la fusione di due cellule-gameti (isogameti o anisogameti) complementari di cui almeno uno dotato di movimento flagellare o ameboide.
- la gamontogamia comporta l'unione di due gameti prodotte da cellule progenitrici (gamonti), rappresenta un'evoluzione rispetto alla precedente e prende il nome di coniugazione nei ciliati e di sizigia negli apicomplexa.
- la terza modalità è rappresentata dalla autogamia che prevede l'unione di gameti che differenziano dalla stessa cellula parentale (questa modalità comporta la diminuzione della variabilità genetica della popolazione).
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