Lipidi di membrana
Che cosa sono i lipidi di membrana?
I lipidi di membrana sono un gruppo di molecole organiche che costituiscono circa il 50 per cento delle membrane biologiche. Le caratteristiche chimiche e fisiche di queste molecole sono alla base delle proprietà fondamentali delle membrane biologiche ed è per questo motivo che praticamente ogni struttura cellulare e intracellulare che possiede una membrana ne condivide la struttura generale con tutte le altre.
Le membrane biologiche sono costituite da un doppio strato di lipidi anfipatici, associati a proteine e a lipidi totalmente idrofobi. La commistione di queste famiglie di molecole rende le membrane resistenti, fluide e in grado di dividere compiutamente l'ambiente intracellulare da quello extracellulare.
I principali lipidi di membrana sono rappresentati essenzialmente da tre classi di lipidi, ovverosia:
- fosfogliceridi: molecole il cui asse portante è formato da uno scheletro costituito da una molecola organica chiamata glicerolo, a cui si legano due acidi grassi e un sostituente contenente un gruppo fosfato.
- Sfingolipidi, la cui struttura principale è un'altra molecola organica, la sfingosina, che sostituisce il glicerolo dei fosfogliceridi. La sfingosina lega un solo acido grasso e termina con un gruppo ossidrile, idrofilo come il gruppo fosfato presente nei fosfogliceridi. Questa classe di composti risulta particolarmente abbondante nelle cellule del cervello e in generale nel tessuto nervoso.
- Steroli, molecole lipidiche apolari a cui appartiene anche il colesterolo. Sono l'unica classe di lipidi di membrana totalmente idrofobe.
Figura 1: fosfolipide di membrana.
Lipidi anfipatici
Fosfogliceridi e sfingolipidi sono anfipatici, ovverosia possiedono delle teste polari, idrofile, che sono attratte dalle sostanze polari come l'acqua, e code apolari idrofobe cioè tendono a rigettare la vicinanza con l'acqua ed a cercare l'associazione con altre molecole idrofobe.
Tale condizione di molecola dalla doppia natura chimica è un elemento di importanza assoluta perché si determinino le caratteristiche strutturali e funzionali delle membrane cellulari. Le teste polari, infatti, tendono ad orientarsi verso il mezzo acquoso mentre le code apolari si dispongono le une verso le altre, in virtù dell'attrazione determinata dalle forze di van der Waals.
In ragione di ciò, questo tipo di sostanze sono perfette perché si crei una sorta di barriera tra l'ambiente esterno ed interno della cellula, di natura prevalentemente acquoso, con una interfaccia lipidica che non vi entra in associazione diretta.
Le stesse forze di van der Waals attribuiscono alle membrane la loro caratteristica capacità di autoripararsi, poiché in caso di eventuale danno meccanico e conseguente soluzione della continuità della membrana stessa, l'attrazione generata da tali forze ne determina la nuova saldatura.
In ragione della presenza di un profondo strato idrofobico, le membrane cellulari sono di conseguenza impermeabili alle molecole polari come ioni inorganici oppure sostanze organiche elettronicamente cariche come molte proteine e zuccheri, mentre possono essere attraversate facilmente da sostanze apolari come altri lipidi, ad esempio il colesterolo.
Figura 2. La sfingosina: componente base dei sfingolipidi.
Lipidi di membrana: gli steroli
Gli steroli, ossia l'altra classe di lipidi che costituisce, seppur in maniera minore, la membrana delle cellule, sono sostanze principalmente apolari che poste in soluzione acquosa tendono ad associarsi a peptidi formando delle macromolecole caratterizzate da una più elevata solubilità in acqua.
All'interno della membrana, queste molecole si inseriscono e adeguano in maniera ottimale agli spazi tra le code idrofobe dei fosfogliceridi e contribuiscono a caratterizzare la membrana conferendogli maggiore viscosità.
I Glicolipidi
Una certa percentuale di lipidi di membrana si trova legata, nella porzione polare, a residui di carboidrati. Tali molecole prendono il nome di glicolipidi e in genere presentano la componente glucidica sul versante esterno della membrana, in comunicazione con l'ambiente extracellulare.
Queste componenti zuccherine formano, insieme a quelle presenti alle estremità delle glicoproteine di membrana, il cosiddetto glicocalice, che svolge funzione di protezione della cellula e punto di riferimento per i recettori coinvolti nella comunicazione intercellulare.
Fluidità della membrana cellulare
I lipidi di membrana conferiscono fluidità alla struttura. Infatti queste molecole sono capaci di spostarsi lateralmente nella membrana, scambiandosi di posto l'una con le altre, con una velocità inimmaginabile, arrivando a compiere questa sorta di migrazione migliaia di volte ogni secondo.
In maniera estremamente meno evidente, i lipidi di membrana sono anche in grado di migrare sull'altro asse, passando dal lato interno a quello esterno della membrana, ma con un tasso medio di migrazione di una volta al mese.
La fluidità della membrana si associa anche alla sua flessibilità. La presenza del colesterolo tra le molecole anfipatiche però limita questa plasticità conferendo una maggiore rigidità. Il colesterolo, infatti, si lega debolmente alle code apolari di entrambi i fosfogliceridi tra cui si è inserito, riducendone la capacità di movimento. Questo si traduce in maggiore resistenza ma, in caso di presenza di quantità eccessive di colesterolo, la membrana può incorrere in una rigidità eccessiva che può risultare dannosa per l'organismo.
Oltre al colesterolo, anche il grado di saturazione degli acidi grassi che compongono i fosfolipidi influisce su questa caratteristica. Si definiscono saturi gli acidi grassi che hanno catene carboniose che non presentano doppi legami. Una percentuale di insaturazione maggiore (quindi molti doppi legami) garantisce più instabilità e interazioni più deboli anche con il colesterolo.
Figura 3: Colesterolo. Inserito tra le code apolari dei fosfolipidi li tiene uniti aumentando la rigidità della membrana.
Variabilità dei lipidi di membrana e differenziazione cellulare
Le teste polari dei lipidi possono presentare una tipologia di gruppi sostituenti differenti. Una diversa composizione, in termini di specie lipidiche di membrana, è associata all'acquisizione di caratteristiche e peculiarità differenti.
In sede di differenziazione cellulare si verifica pertanto una selezione della composizione lipidica delle membrane cellulari specifica per la tipologia di funzioni che ciascuna cellula dovrà svolgere una volta matura.
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