Citodieresi
Che cos'è la citodieresi?
La citodieresi o citocinesi rappresenta la divisione del citoplasma di una cellula eucariotica durante la fase M del ciclo cellulare.
Essa si realizza tra la fine dell'anafase e l'inizio della telofase della mitosi o della meiosi.
L'aspetto più significativo della citodieresi di una cellula animale è la comparsa al centro della cellula di un solco di divisione che si approfonda sempre più portando alla separazione delle due cellule figlie.
Immagini al microscopio elettronico a scansione di un uovo di rana fecondato. A) Il solco di divisione in estensione. B) Il solco di divisione in dettaglio.
Il movimento del solco di divisione è guidato da un anello contrattile di actina e miosina
Il solco di divisione si forma grazie all'assemblaggio appena al di sotto della membrana plasmatica di un anello contrattile costituito da filamenti di actina e miosina, che guida l'introflessione della membrana plasmatica.
Contemporaneamente nuove componenti di membrana vengono aggiunte in prossimità del solco, ad opera di vescicole intracellulari.
L'anello contrattile di actina e miosina permette al solco di divisione di approfondarsi nella cellula separando le due cellule figlie.
Nella parte terminale della citodieresi l'anello si depolimerizza e tra le due cellule figlie compare il cosiddetto corpo intermedio (midbody).
Si tratta di un lembo di citoplasma che contiene le rimanenze dei microtubuli antiparalleli addossati gli uni agli altri e circondati da materiale di elevata densità.
Immagini al microscopio elettronico che mostrano il corpo intermedio che tiene unite le cellule figlie alla fine della citodieresi. Nella zona del corpo intermedio sono presenti fibre di microtubuli strettamente addossati gli uni agli altri circondati da una matrice ad elevata densità.
Il ruolo del fuso mitotico durante la citodieresi
La citodieresi deve avvenire al momento opportuno durante la fase M e nella corretta posizione.
Il fuso mitotico, oltre a garantire la separazione dei cromatidi fratelli specifica la posizione dell'anello contrattile che deve disporsi perpendicolarmente rispetto all'asse maggiore del fuso.
In alcune cellule questa funzione è svolta dai microtubuli astrali, in altre dai microtubuli antiparalleli che si sovrappongono al centro del fuso mitotico.
Oltre a specificare la posizione del solco di divisione, il fuso mitotico favorisce l'organizzazione e la stabilizzazione dell'anello contrattile che, infatti, si indebolisce in seguito al trattamento della cellula con agenti che depolimerizzano i microtubuli.
Altra funzione dei microtubuli è quella di garantire la corretta ripartizione dei vari organuli che si attaccano alle fibre dei microtubuli e si muovono con essi mediante l'intervento di specifiche proteine motrici.
Posizione dell'anello contrattile nella cellula madre e divisioni simmetriche e asimmetriche
Nella maggior parte delle cellule animali l'anello contrattile si forma all'equatore della cellula madre che viene così divisa simmetricamente in due cellule di pari dimensioni.
Esistono, tuttavia, numerosi casi di divisioni asimmetriche che portano a cellule di differenti dimensioni.
La divisione asimmetrica svolge un ruolo fondamentale durante lo sviluppo embrionale di molti organismi indirizzando le cellule figlie verso diversi percorsi di differenziamento cellulare.
Un'altra forma di divisione asimmetrica interviene nel meccanismo di riproduzione asessuata per gemmazione che si realizza in alcuni lieviti e protisti, dove la cellula figlia si genera come escrescenza dalla cellula madre.
Nel corso della gemmazione interviene una citodieresi asimmetrica che porta alla generazione di una cellula figlia sotto forma di escrescenza dalla cellula madre.
Non sempre la citodieresi fa seguito alla mitosi
Esistono esempi di divisione cellulare in cui la citodieresi non si realizza dopo ogni mitosi.
Nella cellula madre avvengono una serie di mitosi che portano a una cellula multinucleata e, solo in un secondo momento, si realizza la divisione del citoplasma e la ripartizione dei nuclei cellulari nelle varie cellule figlie.
Questo fenomeno si osserva, ad esempio, nei primi stadi di sviluppo embrionale di Drosophila in cui dopo una serie di mitosi che si susseguono rapidamente, con conseguente formazione di una cellula con circa 6000 nuclei, avviene la citodieresi, portando alla separazione delle varie cellule.
Anche alcune cellule dei mammiferi, come osteoclasti, epatociti e cellule del muscolo striato scheletrico realizzano la citodieresi solo dopo essere diventate multinucleate.
Alcuni protozoi adottano, invece, questa modalità di divisione cellulare per realizzare un meccanismo di riproduzione asessuata detta scissione multipla o schizogonia.
Schema della scissione multipla che si realizza in alcuni protozoi.
La citodieresi nelle cellule vegetali
La presenza della parete nelle cellule vegetali impedisce la formazione di un anello contrattile che non sarebbe in grado di introflettere la parete, trattandosi di una struttura rigida.
La citodieresi avviene, pertanto, in modo differente, mediante la formazione della lamella mediana, una struttura che si estende dal centro della cellula verso la periferia, fino a separare le due cellule figlie, e che rappresenta il precursore della parete cellulare.
L'assemblaggio della lamella mediana inizia verso la fine dell'anafase ed è guidata da una struttura chiamata fragmoplasto, costituito da alcuni microtubuli del fuso mitotico.
Lungo questi microtubuli si muovono delle vescicole provenienti dall'apparato di Golgi e contenenti polisaccaridi e glicoproteine, progressivamente riversati per fare accrescere la lamella mediana verso la periferia, dove si fonde con la membrana e la parete della cellula madre.
La successiva deposizione di cellulosa completa la costruzione della nuova parete.
La citodieresi nelle cellule vegetali si svolge mediante la formazione della lamella mediana al centro della cellula madre.
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