Telofase
Che cos'è la telofase?
La telofase è l'ultima fase dei processi di mitosi e meiosi e segue la Anafase, in cui i cromosomi accoppiati e replicati (o i cromatidi) sono stati separati e tirati ai lati opposti, o poli, della cellula.
Durante la telofase, si forma una membrana nucleare attorno a ciascun set di cromosomi per separare il DNA nucleare dal citoplasma e i cromosomi iniziano a perdere lo stato condensato che hanno raggiunto in Profase, divenendo diffusi e meno compatti.
Successivamente alla telofase, la cellula subisce un processo chiamato citodieresi in cui il citoplasma della cellula parentale si divide e si formano due cellule figlie.
La telofase è quindi il punto finale sia della mitosi che della meiosi, che produce i nuclei completi delle future cellule figlie e precede la definitiva divisione cellulare.
Telofase, fase finale di mitosi e meiosi.
Telofase: aspetti generali
Gli eventi principali che caratterizzano la telofase e che portano alla formazione dei nuclei delle due cellule figlie sono i seguenti: la ricomparsa e l'ingrandimento del nucleolo, l'allargamento dei nuclei delle cellule figlie alla loro dimensione di interfase, la decondensazione della cromatina e un periodo di rapida migrazione nucleare postmitotica durante la quale i nuclei figli vengono posizionati prima della formazione del setto.
Formalmente, l'evento che viene considerato come segnale dell'inizio della telofase è la rottura del fuso, che in realtà avviene quando già alcuni dei processi menzionati sopra sono iniziati. Per questo motivo, in effetti, si può considerare che la fase finale dell'Anafase e quella iniziale della telofase si sovrappongano parzialmente.
Nondimeno, però, la rottura del fuso rappresenta il vero passaggio da un nucleo in divisione a due nuclei indipendenti. Finché il fuso è intatto, infatti, l'intero set cromosomico è ancora in connessione ed è gestito dalla cellula come un unico nucleo in divisione.
Telofase in mitosi
I processi coinvolti in questo stadio sono il contrario di quanto accaduto in Anafase, per cui si forma una nuova membrana nucleare, si osserva il dispiegamento dei cromosomi in cromatina, i nucleoli cellulari ricompaiono e la cellula inizia di nuovo ad ingrandirsi.
Durante questa fase, i cromatidi fratelli raggiungono i poli opposti della cellula; le piccole vescicole nucleari nella cellula iniziano a riformarsi attorno ai cromosomi all'estremità della cellula.
L'involucro nucleare si riforma associandosi ai cromosomi, formando due nuclei, uno in ciascuna delle nuove cellule.
Questa è la fase in cui anche i microtubuli del cinetocore vengono sciolti mentre i microtubuli polari continuano ad allungarsi.
Man mano che avviene la riformazione dell'involucro nucleare, i cromosomi iniziano a rilassarsi, diventando più diffusi.
Durante la telofase della mitosi, un ruolo cruciale è svolto dalla defosforilazione delle chinasi ciclina-dipendenti (cdk).
La fosforilazione di questi substrati è avvenuta in Profase e da questa sono dipesi l'assemblaggio del fuso, la condensazione dei cromosomi e la rottura dell'involucro nucleare, cioè gli eventi opposti a quelli che si verificano durante la telofase. Con la loro defosforilazione la cellula diviene in grado di invertire il processo e ricreare le strutture necessarie alla comparsa dei due nuclei delle cellule figlie.
Tale evento di defosforilazione è mediato, nelle cellule di lievito (e forse in tutti gli eucarioti) da una molecola nota come cdc-14, una fosfatasi rilasciata dal nucleolo alla fine dell'Anafase.
La cdc-14 è prodotta nel nucleo durante le primissime fasi della mitosi, e rimane quiescente nel nucleolo perché associata alla proteina Net1, omologa ai siti di regolazione della proteina cdc-14.
Il rilascio di questa e la sua attivazione dipendono da un sistema complesso detto MEN (Mitotic Exit Network - Rete di uscita dalla mitosi), una cascata di trasduzione del segnale sotto il controllo del check-point del fuso, che coinvolge numerose proteine: due proteine chinasi, Cdc15 e Dbf2, insieme a Mob1, una probabile subunità di Dbf2. Un'ulteriore proteina chinasi, Cdc5, svolge un ruolo complesso e non ancora del tutto compreso.
Il regolatore critico dei MEN è Tem1, una piccola proteina di tipo G il cui meccanismo è oggetto di intense ricerche, che mirano a comprendere a fondo il funzionamento di questi delicati meccanismi.
Telofase in meiosi
Durante la meiosi, la telofase avviene durante entrambi i cicli (telofase I e telofase II) con meccanismi analoghi a quanto avvenga durante la mitosi.
La vera diversità sta nel fatto che, in nessuno dei due processi, si ha la formazione di nuclei gemelli contenenti il medesimo patrimonio genetico, come invece accade durante le mitosi.
I nuclei delle cellule figlie originatesi in Telofase I, infatti, avranno un set cromosomico aploide in cui, per ogni cromosoma, è presente solo una copia (di origine materna o paterna); durante la telofase II i nuclei che si formano ricevono, per ogni cromosoma, uno dei due cromatidi fratelli, che però risultano differenti gli uni dagli altri per effetto degli eventi di ricombinazione genica avvenuti con il crossing-over durante la Profase I.
Telofase e citodieresi della meiosi.
Considerazioni finali
Come evento conclusivo della mitosi, la telofase rappresenta quindi un insieme di processi che possono essere visti come l'inverso dei processi che avvengono in profase; i due meccanismi sono intimamente connessi anche per la partecipazione di alcune molecole comuni, la cui attivazione permette l'avvio della mitosi e che , una volta disattivate, ne consentono l'uscita.
La costituzione di due nuclei distinti e l'ulteriore allungamento della cellula verso i poli sono requisiti essenziali perché possa avvenire la citodieresi e di conseguenza la nascita di una nuova generazione cellulare.
Gli eventi che determinano la ricombinazione del materiale genetico in meiosi consentono ai nuclei originatesi in telofase meiotica di essere unici, ognuno differente da qualunque altro, perfezionando il meccanismo di rimescolamento del pool genico nelle popolazioni che rappresenta il vantaggio della riproduzione sessuale e la chiave del suo successo evolutivo.
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