Meiosi
Che cos'è la meiosi?
La meiosi è un meccanismo di divisione nucleare, seguita da citodieresi, che interessa la linea delle cellule germinali, cioè le cellule destinate a diventare gameti (spermatozoi e cellule uovo).
I gameti sono cellule specializzate, prodotti nella maggior parte dei casi da individui di sesso differente, a cui è affidata la generazione di nuovi individui nelle specie a riproduzione sessuata (la maggior parte degli animali, delle piante, dei funghi compresi i lieviti e dei protisti).
La produzione dei gameti (spermatogenesi e ovogenesi) avviene in organi specifici, le gonadi o ghiandole sessuali (testicoli e ovaie negli animali).
Con la meiosi si ottengono cellule aploidi
La meiosi realizza il dimezzamento del patrimonio genetico, pertanto i gameti sono cellule aploidi, con metà dei cromosomi rispetto alle cellule somatiche.
All'incontro dei gameti con la fecondazione, viene ripristinato l'assetto diploide tipico della specie.
Nella specie umana, le cui cellule somatiche possiedono 46 cromosomi (23 coppie di cromosomi omologhi), si ha la produzione di gameti con 23 cromosomi e, al momento della fecondazione, il nuovo individuo tornerà ad averne 46.
La meiosi si è evoluta in primo luogo per garantire il mantenimento del corretto numero di cromosomi da una generazione alla successiva nelle specie a riproduzione sessuata.
Inoltre, grazie alla fusione dei gameti si realizza una nuova combinazione di caratteri genetici, presupposto fondamentale per la variabilità tra i membri di una specie in una stessa generazione e tra generazioni successive, variabilità da cui dipendono maggiori possibilità di sopravvivenza e di evoluzione della specie stessa.
Il meccanismo della meiosi
Prima che vada incontro a meiosi, la cellula destinata a formare i gameti duplica il DNA (si veda: duplicazione del DNA) nella fase S del suo ciclo cellulare.
All'inizio della meiosi avviene la compattazione della cromatina come in mitosi e si rendono visibili i cromosomi, ciascuno formato da due cromatidi fratelli.
Per meiosi s'intendono in realtà due successive divisioni nucleari, ciascuna seguita da citodieresi.
La prima (meiosi I), detta riduzionale, separa i cromosomi omologhi e porta alla formazione di due cellule figlie aploidi i cui cromosomi sono, tuttavia, ancora formati da due cromatidi.
Con la meiosi I si separano i cromosomi omologhi.
La meiosi II o equazionale separa i cromatidi fratelli, come avviene in mitosi, e da ciascuna delle due cellule precedenti si ottengono due cellule aploidi con cromosomi monocromatidici.
Il risultato della meiosi sono quattro cellule aploidi con cromosomi monocromatidici.
Le meiosi II può fare subito seguito alla meiosi I oppure dopo un breve periodo di accrescimento.
Entrambe le meiosi sono suddivisibili in fasi analoghe a quelle della mitosi.
La meiosi II separa i cromatidi fratelli in ciascuna cellula ottenuta in meiosi I.
Meiosi I o equazionale
Le fasi in cui è suddivisa la meiosi I sono indicate come:
- profase I;
- metafase I;
- anafase I;
- telofase I.
Profase I
La profase I è lunga e complessa e per questa ragione prende il nome di profase meiotica tipica.
A sua volta è suddivisa in leptotene, zigotene, pachitene, diplotene e diacinesi.
In leptotene avviene la spiralizzazione della cromatina e compaiono i cromosomi dicromatidici.
In zigotene gli omologhi si appaiono come gli elementi in una cerniera-lampo e la struttura risultante che si forma è detta tetrade o bivalente.
L'appaiamento o sinapsi tra gli omologhi è favorita dalla formazione del complesso sinaptinemmale (CS), una struttura proteica che perdura in pachitene quando avviene il crossing-over, cioè lo scambio di parti corrispondenti tra i cromatidi non fratelli (appartenenti ciascuno a un omologo).
L'appaiamento tra i cromosomi omologhi è stabilizzato dalla formazione del complesso sinaptinemmale, una struttura proteica formata da un elemento centrale e due laterali.
Grazie al crossing-over i cromosomi possono ottenere una combinazione diversa di alleli, qualora i frammenti scambiati tra gli omologhi contengano alleli diversi.
Per ogni bivalente possono avvenire da 1 a 4 scambi.
La ricombinazione genica realizzata dal crossing-over costituisce un contributo importante alla continua variabilità che si osserva da una generazione alla successiva nelle specie a riproduzione sessuata.
L'appaiamento dei cromosomi omologhi favorisce il crossing-over cioè lo scambio di parti corrispondenti tra i cromatidi non fratelli.
In diplotene gli omologhi cominciano a separarsi rimanendo però uniti nelle zone dove è avvenuto il crossing-over a formare delle strutture dette chiasmi.
Il diplotene si caratterizza per un'intensa attività trascrizionale che, soprattutto nei precursori dei gameti femminili, comporta l'evaginazione di anse di DNA sui cui si svolge la trascrizione e che danno ai cromosomi un tipico aspetto piumoso.
In diacinesi l'involucro nucleare si dissolve, mentre il nucleolo era già scomparso in pachitene.
In diplotene i cromosomi omologhi rimangono uniti in corrispondenza delle regioni in cui è avvenuto il crossing-over formando delle strutture dette chiasmi che perdurano fino alla metafase I.
Metafase I, anafase I e telofase I
In metafase I gli omologhi, ancora appaiati in corrispondenza dei chiasmi, si dispongono sulla piastra metafasica.
La disposizione delle varie coppie di omologhi è casuale, senza che vi sia una localizzazione preferenziale dei cromosomi di origine materna e paterna rispetto al piano della piastra metafasica.
Sul piano equatoriale della metafase I si dispongono le coppie di omologhi in modo indipendente le une rispetto alle altre. I due omologhi sono indicati con colori diversi e come si nota non si ha necessariamente l'allineamento dei cromosomi di uguale provenienza (materna o paterna).
Durante l'anafase I le fibre del fuso mitotico separano gli omologhi (ancora formati da due cromatidi) ai poli opposti della cellula migrano combinazioni casuali (assortimento indipendente) di cromosomi di origine paterna e materna, diverse da una meiosi all'altra.
In tal modo, per n cromosomi in assetto aploide si possono ottenere 2n gameti diversi.
Per la specie umana da ciascuna cellula madre possono generarsi per meiosi 4 gameti diversi tra i 223 possibili.
In telofase I attorno a ciascun set di cromosomi si forma l'involucro nucleare e ha luogo la citodieresi, che genera due cellule aploidi con cromosomi dicromatidici.
Meiosi II o equazionale
Dopo un'interfase breve o inesistente, inizia la profase della seconda divisione meiotica (profase II), breve perché in telofase I i cromosomi non si despiralizzano completamente.
Le successive metafase II, anafase II e telofase II si svolgono come in mitosi.
Al termine della meiosi II, che realizza pertanto la separazione dei cromatidi fratelli, si ottengono dalle cellule prodotte dalla meiosi I 4 cellule figlie aploidi con cromosomi monocromatidici.
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