Spermatogenesi
Che cos'è la spermatogenesi?
Con il termine spermatogenesi si indica il processo che porta alla formazione, negli animali, dei gameti maschili o spermatozoi.
Fatta eccezione per spugne, anellidi e alcuni microscopici vermi marini, in cui mancano veri e propri organi riproduttori e la spermatogenesi può svolgersi diffusamente nel corpo dell'organismo o in aree più circoscritte, la maggior parte degli animali possiede un apparato riproduttore composto di più organi, tra cui le gonadi, deputate alla gametogenesi.
Le gonadi maschili prendono il nome di testicoli. Al loro interno le cellule specializzate, distinte da quelle somatiche, da cui avranno origine i gameti, sono dette germinali.
Nei Vertebrati, la spermatogenesi si svolge in ampolle seminifere (Pesci condroitti, Anfibi) o nei tubuli seminiferi (Pesci ossei, Rettili, Uccelli e Mammiferi).
A sinistra l'organizzazione generale dell'apparato riproduttore maschile negli animali. La sede di formazione degli spermatozoi sono le gonadi maschili o testicoli, a cui sono collegati dei canali che portano all'esterno i gameti. A destra l'immagine in sezione di testicolo di mammifero con in evidenza i tubuli seminiferi.
Fasi della spermatogenesi
La spermatogenesi prevede come evento determinante la meiosi che, tuttavia, si svolge solo nelle fasi terminali della produzione dei gameti, insieme ad alcuni importanti eventi citoplasmatici.
Prima che entrino in meiosi, le cellule della linea germinale vanno incontro a una fase di moltiplicazione mediante successive divisioni cellulari per mitosi.
Nei testicoli, le cellule che si dividono ripetutamente per mitosi sono chiamate spermatogoni. Da essi si originano sia cellule che rimangono staminali (spermatogoni di tipo A) e quindi spermatogoni, sia cellule destinate ad entrare in meiosi (spermatogoni di tipo B).
Le cellule derivate dagli spermatogoni che si dividono per meiosi si chiamano spermatociti I (primari). Essi vanno incontro alla prima divisione meiotica generando per ciascuno di essi due spermatociti II (secondari), da cui mediante la seconda divisione meiotica si originano quattro spermatidi.
Dallo stadio di spermatociti primari a quello di spermatidi le cellule rimangono unite da ponti citoplasmatici, che assicurano il coordinamento delle divisioni cellulari.
La successiva trasformazione degli spermatidi in spermatozoi è detta spermiogenesi e comporta profonde modificazioni del nucleo cellulare e del citoplasma.
Negli animali, compreso l'uomo, in cui sono presenti i tubuli seminiferi, la spermatogenesi si svolge nello spessore della loro parete, procedendo verso il lume.
La spermatogenesi si svolge nello spessore della parete dei tubuli seminiferi procedendo verso il lume, dove vengono rilasciati gli spermatozoi maturi. Prima della divisione per meiosi gli spermatogoni si dividono diverse volte per mitosi. Dagli spermatogoni di tipo B si originano gli spermatociti primari (diploidi, 2n). Ciascuno spermatocita primario di divide per meiosi I generando due spermatociti secondari (aploidi, n), da cui per meiosi II si originano quattro spermatidi. Da notare i ponti citoplasmatici che tengono unite le cellule nei diversi stadi di maturazione. La trasformazione degli spermatidi in spermatozoi è detta spermiogenesi.
Immagine al microscopio ottico che mostra la parete di un tubulo seminifero e il rilascio nel lume degli spermatozoi maturi (freccia rossa).
Regolazione della spermatogenesi
La spermatogenesi inizia al raggiungimento della pubertà in seguito all'aumento della produzione delle gonadotropine, gli ormoni FSH ed LH, da parte dell'ipofisi anteriore.
L'ormone LH stimola le cellule del Leydig a produrre testosterone, che induce la spermatogenesi e la comparsa dei caratteri sessuali secondari.
Le cellule del Leydig si trovano negli spazi interstiziali tra i tubuli seminiferi insieme a vasi sanguigni.
L'ormone FSH stimola l'attività delle cellule del Sertoli che regolano la spermatogenesi. Le cellule del Sertoli sono cellule grandi con prolungamenti citoplasmatici che avvolgono e sostengono meccanicamente e funzionalmente le cellule germinali nel corso della spermatogenesi.
La produzione degli ormoni coinvolti nella spermatogenesi è regolata con meccanismi a feedback negativi, i principali dei quali riguardano l'ormone inibina e lo stesso testosterone.
L'inibina è prodotta dalle cellule del Sertoli e agisce sull'ipofisi anteriore riducendo la produzione di FSH.
Il testosterone inibisce, invece, l'attività dei neuroni ipotalamici che producono i fattori di rilascio delle gonadotropine (GnRH).
La spermatogenesi inizia a partire dalla pubertà, quando crescono i livelli degli ormoni FSH ed LH prodotti dall'ipofisi anteriore. L'ormone LH induce la produzione di testosterone da parte delle cellule del Leydig. Testosterone ed ormone FSH agiscono sulle cellule del Sertoli per stimolare e regolare la spermatogenesi. Le cellule del Sertoli producono anche inibina che rallenta la produzione dell'FSH, mentre il testosterone inibisce l'attività dei neuroni ipotalamici.
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