Gametogenesi
Che cos'è la gametogenesi?
La gametogenesi è quel processo biologico che porta alla differenziazione e maturazione di speciali cellule deputate alla riproduzione sessuale, i gameti.
La gametogenesi maschile è detta spermatogenesi e porta alla formazione degli spermatozoi, mentre la gametogenesi femminile, o ovogenesi, porta alla formazione di cellule uovo.
Spermatozoi e cellule uovo, ossia i gameti maschili e femminili, sono caratterizzati dal fatto di essere le uniche cellule, negli animali, ad avere corredo cromosomico aploide. Dalla loro fusione si origina lo zigote e da questo l'embrione.
Le cellule che partecipano alla gametogenesi appartengono ad una specifica linea di cellule che si differenzia dalle altre già in fase di sviluppo embrionale, detta linea germinale.
Durante la primissima fase di questo sviluppo si generano le cellule da cui si differenzieranno, attraverso passaggi successivi, i gameti, dette cellule germinali primordiali (PGC).
Gametogenesi maschile e femminile a confronto.
Gametogenesi maschile
La gametogenesi maschile, o spermatogenesi, è quel processo che porta alla formazione degli spermatozoi a partire dalle cellule germinali primordiali.
La prima differenziazione avviene già durante lo sviluppo embrionale e prima della nascita la linea cellulare germinale ha già prodotto la prima classe di cellule sessuali maschili, gli spermatogoni.
La maturazione degli spermatogoni in spermatozoi avviene nel testicolo dopo la pubertà e si completa in 64 giorni.
In realtà già a partire dai dieci anni di età gli spermatogoni prodotti durante lo sviluppo embrionale (spermatogoni di tipo A) iniziano a proliferare per mitosi ed aumentare di numero. Solo dopo la pubertà, però, attraverso un meccanismo sotto il controllo del sistema endocrino, si ha il completamento della gametogenesi maschile.
Il ruolo delle gonadrotropine nella gametogenesi maschile
L'avvio della differenziazione dei gameti maschili è determinato dal rilascio, da parte dell'ipofisi, di due ormoni, LH e FSH, formanti la classe delle gonadotropine.
Il rilascio delle gonadotropine da parte dell'ipofisi è a sua volta regolato dall'ipotalamo attraverso la secrezione di specifici fattori di rilascio. L'LH, o ormone Luteinizzante, nella gametogenesi maschile ha il ruolo di stimolare le cellule di Leydig a produrre testosterone, che promuove lo sviluppo dei caratteri sessuali maschili.
Contemporaneamente l'FSH agisce attraverso un meccanismo a feedback negativo andando ad inibire la sua stessa secrezione da parte dall'ipofisi.
Sotto lo stimolo del testosterone gli spermatogoni A proseguono nel loro sviluppo differenziandosi in due gruppi: quelli caratterizzati da un nucleo chiaro, detti commissionati, e altri dal nucleo più scuro .
Gli spermatogoni commissionati continueranno nel proprio sviluppo diventando prima spermatogoni B e poi proseguendo fino divenire spermatozoi; gli altri resteranno a disposizione come cellule germinali di riserva in uno stadio immaturo.
Controllo ormonale della gametogenesi nel maschio.
Fasi della spermatogenesi
La gametogenesi nei maschi attraversa tre fasi: la fase mitotica, quella meiotica e quella finale, in cui si sviluppano le strutture tipiche dello spermatozoo maturo, detta spermioistogenesi.
La fase mitotica coinvolge gli spermatogoni B, che proliferano per mitosi originando un gran numero di cellule figlie le quali rimangono unite le une alle altre in una sorta di catena chiamata ponte citoplasmatico. Attraverso un processo di auxocitosi queste cellule aumentano la propria dimensione e entrano in uno stadio detto di spermatocita primario.
A questo punto inizia la fase meiotica, che porta allo sviluppo successivo di altre due classi di cellule: al termine della meiosi I, infatti, gli spermatociti primari si trasformano in spermatociti secondari, caratterizzati da corredo aploide ma in cui entrambi i cromatidi fratelli sono contenuti nel nucleo. La meiosi II, separando i cromatidi, determina lo sviluppo di una nuova classe di cellule germinali, gli spermatidi.
Durante la spermioistogenesi, gli spermatidi acquisiscono le strutture tipiche degli spermatozoi, ossia l'acrosoma ed il flagello, passando dall'essere semplici cellule tonde con corredo cromosomico aploide in cellule in grado di fecondare una cellula uovo.
Gametogenesi femminile: l'ovogenesi
Nelle femmine gli ovogoni, il corrispettivo degli spermatogoni maschili, si sviluppano in fase embrionale in stadi molto più avanzati.
Prima della nascita, infatti, queste cellule hanno già raggiunto lo stadio di ovociti primari, essendo già passati attraverso la fase di accrescimento per auxocitosi e avendo anche già consumato quasi per intero il processo di meiosi I.
A differenza della gametogenesi maschile, l'ovogenesi non è un processo che si ripete in continuazione durante la vita dell'individuo ma segue degli specifici cicli temporali al termine di ognuno dei quali viene prodotta una singola cellula uovo.
Il numero di cellule uovo che l'individuo potrà produrre durante la vita è determinato dal numero di ovociti primari che sono prodotti in fase embrionale ed è quindi predeterminato già alla nascita.
Dopo la pubertà, le gonadotropine, prodotte dall'ipofisi attraverso cicli regolari, legano specifici recettori posizionati sui follicoli ovarici e inducono la maturazione delle cellule germinali e il loro rilascio (ovulazione). Nelle femmine della specie umana ogni ciclo dura 28 giorni.
Gametogenesi femminile: dall'ovocita alla cellula uovo
L'ovocita primario arresta il suo sviluppo al Diplotene della meiosi 1. Sotto l'influsso degli ormoni sessuali, l'ovocita 1 completa la meiosi con una divisione cellulare asimmetrica e origina un ovocita secondario e una cellula aploide accessoria, il polocita, che viene riassorbito. L'ovocita secondario va incontro alla seconda divisione meiotica che però si arresta in metafase.
Il completamento dello sviluppo del gamete femminile si ha solo in caso di fecondazione da parte dello spermatozoo.
In questo caso la meiosi II arriva a compimento con la formazione di un altro polocita e di una cellula uovo matura pronta ad unire il proprio nucleo con quello dello spermatozoo, dando origine allo zigote.
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