Sarcomero
Che cos'è il sarcomero?
Il sarcomero è l'unità morfo-funzionale del muscolo striato, che consente la contrazione delle miofibrille e l'esercizio dell'azione dei muscoli volontari.
È costituito da due tipologie di filamenti, filamenti sottili e filamenti spessi, organizzati secondo un preciso disegno geometrico, in grado di interagire gli uni con gli altri in modo da produrre l'accorciamento del sarcomero e così generando la contrazione muscolare.
Il processo di contrazione dei sarcomeri è determinato dallo scivolamento dei filamenti di actina su quelli di miosina, in un meccanismo che richiede ATP ed è regolato attraverso la modulazione della concentrazione di ioni calcio operata dal reticolo sarcoplasmatico.
Struttura del sarcomero
I costituenti del sarcomero sono due tipologie di filamenti:
- i filamenti spessi, costituiti principalmente da miosina;
- i filamenti sottili, formati principalmente da actina.
Nel sarcomero si possono distinguere due regioni: la zona H, da cui si distendono i filamenti di miosina, e il disco Z, da cui partono i filamenti di actina. Le due tipologie di filamenti si sovrappongono nell'area posta a metà strada tra queste due zone.
Le miofibrille sono costituite da numerosi sarcomeri che si susseguono uno dopo l'altro e, formalmente, il limite di ciascun sarcomero è definito da due dischi zeta che ne rappresentano, pertanto le estremità.
La zona che include i filamenti di miosina, collocandosi nella parte centrale del sarcomero, viene definita banda A. La zona dove invece i filamenti di miosina sono assenti, che include la porzione più esterna del sarcomero, è definita banda I.
Struttura del sarcomero.
Nella parte periferica della banda A, dove actina e miosina si sovrappongono, la disposizione relativa di queste strutture è precisamente organizzata: ogni filamento di miosina è circondato da 6 filamenti di actina, disposti ai vertici di un esagono e distribuiti in modo tale che la distanza tra essi sia costante e che ogni filamento di actina sia equidistante a 3 differenti filamenti di miosina.
Sezione trasversale del sarcomero in corrispondenza della banda A: in rosso i filamenti di actina, che circondano i filamenti di miosina (in blu) secondo un rigido schema geometrico.
Struttura dei filamenti sottili
I filamenti sottili dei sarcomeri sono costituiti principalmente da actina, unita a due proteine accessorie, la tropomiosina e la troponina.
L'actina si organizza in filamenti costituiti da due eliche di actina F avvolte una sull'altra. L'actina F è un polimero, costituito da monomeri di actina G, e presenta sulla propria superficie i siti di attacco per la miosina.
Anche la tropomiosina è costituita da due eliche alfa e si distende lungo lo spazio che intercorre tra le due eliche di actina.
La troponina, invece, è costituita da 3 subunità di struttura globulare:
- la subunità C, che contiene siti di legame per gli ioni calcio;
- la subunità I, che ha il compito di inibire l'azione dell'enzima ATP-asi;
- la subunità T che contiene i siti di legame per la tropomiosina.
Il ruolo della troponina è quello di regolare l'interazione tra filamenti di actina e miosina.
Struttura dei filamenti spessi
I filamenti spessi del sarcomero sono costituiti da circa 250 molecole di miosina, una proteina di grandi dimensioni organizzata in due catene polipeptidiche contenenti ognuna 2000 amminoacidi e associata a 4 catene leggere con funzione regolatoria.
Le due catene principali si avvolgono l'una intorno all'altra, formando all'estremità N-terminale delle due catene, due teste globulari dalla cui base si dipartono, dopo un breve tratto detto punto flessibile, le due code intrecciate che terminano nelle regioni C terminali libere.
Le catene leggere sono associate alla parte iniziale della regione caudale, in prossimità della zona flessibile.
Meccanismo di accorciamento del sarcomero
La contrazione muscolare si origina dall'accorciamento dei sarcomeri. Questo processo, che richiede ATP, è modulato dall'ingresso di calcio nel sarcomero.
Le teste dei filamenti di miosina contengono i siti di attacco dell'ATP e dell'actina; normalmente l'interazione tra i due filamenti è inibita dalla tropomiosina, che blocca i siti di attacco sul filamento sottile.
Il legame del calcio con la troponina determina un cambiamento conformazionale che porta allo spostamento della tropomiosina e alla liberazione del sito di attacco con conseguente interazione miosina-actina.
A questo punto l'ATP-asi miosinica è libera di idrolizzare una molecola di ATP generando energia che viene utilizzata per muovere la testa di miosina e causare il legame sul sito di attacco dell'actina.
Il gruppo fosfato liberato dall'idrolisi di ATP era rimasto fin'ora attaccato alla testa di miosina (così come il residuo di ADP); l'attacco della miosina all'actina determina il rilascio del gruppo fosfato e la generazione di ulteriore forza che piega la testa spingendo il filamento di actina verso il centro del sarcomero, accorciandolo e liberando anche l'ADP.
L'attacco di una nuova molecola di ATP determina il movimento della testa di miosina che torna alla posizione iniziale ed è libera di legare nuovamente l'actina in un punto più arretrato del filamento per produrre un ulteriore accorciamento.
Il meccanismo si ripete ciclicamente fino alla fino della contrazione, la cui intensità è modulata dalla quantità di filamenti che si accorciano e dall'intensità del loro accorciamento.
Ciclo di interazione tra miosina e actina durante l'accorciamento del sarcomero.
Il reticolo sarcoplasmatico e il controllo della contrazione
L'ingresso del calcio nel sarcomero è regolato dal reticolo sarcoplasmatico, un complesso sistema che avvolge il sarcomero formato da tubuli longitudinali che si distendono in corrispondenza della banda A del sarcomero, per poi ramificarsi in un sistema a rete in prossimità della zona H, aprendosi infine in cisterne terminali al confine con la banda I.
Tra la cisterna terminale di un sarcomero e quella del sarcomero successivo si inserisce il tubulo T, costituito da sarcolemma, che comunica con l'esterno.
Il reticolo sarcoplasmatico è costituito da reticolo endoplasmatico e fornisce il calcio al sarcomero in risposta allo stimolo elettrico proveniente dal motoneurone.
Il potenziale d'azione si propaga al tubulo T, che essendo in contatto con la membrana del reticolo sarcoplasmatico determina l'apertura dei canali del calcio voltaggio dipendenti posizionati su di essa e di conseguenza l'ingresso del calcio nel sarcomero.
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