Contrazione muscolare
Come avviene la contrazione muscolare?
La contrazione muscolare è una proprietà del tessuto muscolare, che, costituito da sistemi contrattili altamente differenziati, le miofibrille, è in grado di generare movimento, trasformando l'energia chimica in energia meccanica.
Il tessuto muscolare, in base alle caratteristiche fisiche delle miofibrille, si suddivide in striato (scheletrico e cardiaco) e liscio.
Nel tessuto muscolare striato scheletrico il movimento è volontario, condizionato cioè da impulsi nervosi; nel tessuto muscolare striato cardiaco e nel tessuto muscolare liscio, il movimento è involontario, cioè automatico.
Che cosa si intende per contrazione muscolare?
La contrazione muscolare è la proprietà del tessuto muscolare di trasformare l'energia chimica in energia meccanica, il movimento, in quanto dotato di sistemi contrattili altamente differenziati, le miofibrille.
Esse sono strutture filamentose costituite da subunità, derivanti dall'aggregazione di proteine contrattili (actina e miosina), aventi la capacità di modificare le proprie relazioni spaziali, in modo temporaneo e reversibile, generando movimento, attraverso l'utilizzo di energia immagazzinata in molecole di ATP, energia chimica che viene così trasformata in energia meccanica.
Il tessuto muscolare, in base alle caratteristiche fisiche delle miofibrille, si suddivide in striato (scheletrico e cardiaco) e liscio.
Il tessuto muscolare striato è caratterizzato dalla presenza di bande chiare e scure, che si alternano lungo l'asse maggiore della fibra muscolare.
Il tessuto muscolare striato scheletrico, formato da fibre muscolari (cellule) striate, multinucleate e longitudinali, è volontario (cioè condizionato e regolato da impulsi nervosi, che, attraverso i nervi arrivano al muscolo, mediante placche di giunzione neuromuscolare) e presiede ai movimenti dell'organismo nell'ambiente. Costituisce i muscoli scheletrici di tutto il corpo, responsabili del movimento delle ossa.
Il tessuto muscolare cardiaco, formato da fibre muscolari striate uninucleate, corte e ramificate, è involontario, cioè la sua contrazione è completamente indipendente dalla volontà: le fibre cardiache sono dotate di contrazione ritmica e automatica, indipendente da impulsi nervosi. Costituisce il miocardio, responsabile della contrazione dell'organo.
Il tessuto muscolare liscio, formato da fibrocellule lisce (non striate), uninucleate e piccole, è involontario. Costituisce le tonache muscolari degli organi cavi.
Nei muscoli scheletrici i sistemi contrattili presentano un alto grado di specializzazione.
Struttura del muscolo scheletrico. A sinistra (dall'alto in basso): un muscolo scheletrico, le fibre muscolari, le miofibrille. Ogni miofibrilla è formata da miofilamenti spessi e sottili che nel loro insieme danno un aspetto a bande chiare e bande scure. Il bandeggio tra due linee Z è il sarcomero, unità funzionale del muscolo (in particolare a destra), che risulta più lungo a muscolo rilassato e più corto a muscolo contratto (la lunghezza della banda A rimane costante, mentre le bande I e H si accorciano, per scivolamento dei filamenti sottili e spessi. Spiegazione nel testo.
Il muscolo scheletrico è formato da molte cellule allungate, le fibre muscolari. Ogni fibra muscolare presenta una striatura trasversale di bande chiare e bande scure: banda A, banda I, banda H, linea Z.
La regione compresa tra una linea Z e la successiva è detta sarcomero, unità morfo-funzionale che si ripete per tutta la lunghezza della fibra. L'accorciamento complessivo di un muscolo è semplicemente la somma degli accorciamenti che avvengono in tutti i sarcomeri.
Ogni sarcomero è costituito da due tipi di filamenti: spessi e sottili. La banda A rappresenta la lunghezza dei filamenti spessi. La banda H rappresenta la regione in cui i filamenti sottili non si sovrappongono a quelli spessi. La banda I è la regione in cui i filamenti spessi non si sovrappongono a quelli sottili.
Le due aree di non sovrapposizione si restringono durante la contrazione, ne segue che i filamenti devono poter scorrere l'uno sull'altro.
Contrazione del muscolo scheletrico. La teoria dello scivolamento dei filamenti
I filamenti spessi sono formati da fasci di molecole di miosina, proteina a forma di mazza da golf, con una porzione lunga e dritta, simile a un manico, e una testa globulare che si inserisce ad angolo a una estremità del manico.
Tutte le teste di miosina sporgono dall'asse del filamento spesso, formando ponti trasversali tra il filamento spesso e i filamenti sottili.
I filamenti sottili sono formati dall'associazione longitudinale, in una struttura a doppia elica, di molte molecole di actina, proteina globulare, e, in quantità minore, di molecole di tropomiosina e troponina, proteine che, disposte a distanze regolari lungo la doppia elica, impediscono il movimento tra i filamenti spessi e i filamenti sottili.
Indispensabili alla contrazione muscolare sono ATP, che, idrolizzato, libera energia, in parte trasformata in movimento, e ioni Ca++, che favoriscono lo spostamento del complesso tropomiosina-troponina, consentendo l'iterazione miosina-actina e, quindi, lo scivolamento dei filamenti.
Organizzazione dei componenti di un sarcomero. a). Struttura dei quattro componenti proteici. b). Organizzazione spaziale dei componenti proteici. c). Organizzazione dei componenti in un sarcomero. Le molecole di miosina sono orientate in senso opposto nelle due metà del filamento, con i manici che si congiungono al centro e le teste che sporgono dalle due estremità. Ne segue che la porzione centrale del filamento appare nuda.
Lo scorrimento reciproco di un filamento sull'altro avviene in seguito all'idrolisi dell'ATP, che fa flettere i ponti trasversali della miosina. L'idrolisi dell'ATP è possibile quando il complesso miosina-ATP interagisce con l'actina, interazione favorita soltanto dallo spostamento del complesso tropomiosina-troponina lungo la doppia elica di actina.
Gli ioni calcio Ca++, legandosi alla troponina, causano la retrazione del complesso tropomiosina-troponina, consentendo l'interazione miosina-actina e, quindi, l'idrolisi di ATP: i ponti trasversali della miosina si flettono e i filamenti sottili e spessi scorrono l'uno sull'altro. Risultato è la contrazione muscolare.
Il complesso actina-miosina rimane stabile, fino a quando la miosina lega una nuova molecola di ATP. L'ATP viene legato durante la fase di rilasciamento e idrolizzato durante la fase di contrazione.
Fasi di contrazione e rilassamento. a) Complesso miosina-ATP. b) Complesso troponina- ioni Ca++. c) Complesso miosina-ATP-actina. d) idrolisi di ATP a ADP + Pi. e) Complesso miosina-ATP. Spiegazione nel testo.
La contrazione muscolare è controllata dalla disponibilità (concentrazione) di ioni calcio Ca++ alle strutture contrattili del sarcomero.
Gli ioni Ca++ sono depositati nel reticolo sarcoplasmatico, un complesso di cisterne, delimitate da membrana, che si avvolge intorno a ogni fascio di filamenti.
A livello di ogni linea Z, ai confini di ogni sarcomero, il reticolo sarcoplasmatico di sarcomeri adiacenti entra in contatto con i tubuli trasversi (tubuli lunghi e sottili), invaginazioni della membrana cellulare, il sarcolemma.
Un potenziale d'azione raggiunge il muscolo attraverso l'assone di un motoneurone, determinando la liberazione di un neurotrasmettitore (acetilcolina) a livello della giunzione neuromuscolare (sinapsi specializzata). Ne segue che il sarcolemma si depolarizza, scaricando un potenziale d'azione che ne percorre tutta la superficie.
La depolarizzazione interessa anche i tubuli trasversi, con un conseguente aumento della permeabilità agli ioni nelle adiacenti cisterne del reticolo sarcoplasmatico, e successivo flusso di ioni calcio dal reticolo sarcoplasmatico al sarcomero, innescando la contrazione.
Finché al muscolo arrivano impulsi nervosi, i tubuli trasversi rimangono depolarizzati, il reticolo sarcoplasmatico resta permeabile agli ioni calcio e si mantiene lo stato di contrazione. Appena cessa l'attività del motoneurone, le membrane si ripolarizzano e i canali del calcio del reticolo sarcoplasmatici si richiudono.
Un sistema enzimatico di trasporto attivo, situato nella membrana del reticolo sarcoplasmatico, ripompa rapidamente nelle cisterne sarcoplasmatiche, tutti gli ioni calcio fluiti nel sarcomero. Il muscolo, a questo punto, si rilassa.
Riassumendo
- La contrazione muscolare è una proprietà del tessuto muscolare, che, dotato di sistemi contrattili altamente differenziati, le miofibrille, è in grado di trasformare l'energia chimica in energia meccanica, il movimento, volontario nel tessuto muscolare striato scheletrico, involontario nel tessuto muscolare striato cardiaco e nel tessuto muscolare liscio.
- Il sarcomero, unità morfo-funzionale del muscolo scheletrico, è costituito da due tipi di filamenti: i filamenti spessi di miosina e i filamenti sottili di actina-complessi tropomiosina-troponina.
- La contrazione del muscolo scheletrico, secondo la teoria dello scivolamento dei filamenti, è il risultato dello scivolamento dei filamenti sottili e dei filamenti spessi, l'uno sull'altro, in presenza di ATP che fornisce l'energia necessaria, e di ioni calcio ( il cui flusso è generato da un impulso nervoso), che rendono possibile il contatto miosina-actina.
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