Miofibrille
Che cosa sono le miofibrille?
Il sarcoplasma di una fibra muscolare scheletrica contiene da centinai a migliaia di miofibrille, formazioni cilindriche di 1-2 µm di diametro lunghe quanto l'intera cellula che, avendo la capacità di accorciarsi attivamente, rappresentano le formazioni responsabili della contrazione muscolare.
Poiché le miofibrille sono ancorate al sarcolemma con entrambe le estremità, la loro contrazione provoca l'accorciamento dell'intera cellula.
Struttura della miofibrilla
Intorno ad ogni miofibrilla vi è un rivestimento costituito da membrane del reticolo sarcoplasmatico (RS), che formano un complesso simile a quello del reticolo endoplasmatico liscio delle altre cellule. Questo sistema di membrane è strettamente associato ai tubuli trasversi, e svolge pertanto un ruolo fondamentale nel controllo della contrazione delle singole miofibrille.
Su entrambi i alti dei tubuli trasversi, i tubuli del RS sono più ampi e si fondono a formare espansioni definite cisterne terminali. La combinazione di 2 cisterne più il tubulo trasverso tra esse compreso viene definita triade. Nonostante le membrane della triade siano strettamente ravvicinate e saldamente unite le une alle altre, non vi è in realtà una connessione diretta tra di esse.
Fig. 1 Organizzazione interna di una fibra muscolare. Si notino le relazioni tra miofibrille, reticolo sarcoplasmatico, mitocondri, triade, filamenti spessi e filamenti sottili.
Sparsi tra le miofibrille, vi sono mitocondri e granuli di glicogeno: l'attività dei primi e la scissione dei secondi forniscono l'ATP necessario per efficaci contrazioni muscolari. Una tipica fibra muscolare scheletrica contiene centinaia di mitocondri, molti di più rispetto alla maggior parte delle altre cellule corporee.
Le miofibrille sono a loro volta costituite da fasci di miofilamenti, composti principalmente da due proteine, actina e miosina.
I filamenti di actina fanno parte dei filamenti sottili, quelli di miosina dei filamenti spessi. I filamenti (sia di actina che di miosina) sono organizzati in unità ripetitive chiamate sarcomeri (sarkos, carne + meros, parte).
Organizzazione del sarcomero
I filamenti spessi e i filamenti sottili che costituiscono una miofibrilla sono organizzati in sarcomeri. La disposizione dei filamenti spessi e sottili conferisce al sarcomero un aspetto striato, a bande.
Poiché tutte le miofibrille sono disposte parallelamente all'asse maggiore della fibra muscolare, e i sarcomeri sono posti l'uno di fianco all'altro, l'intera fibra muscolare ha un aspetto striato, dove le diverse bande corrispondono alle bande dei singoli sarcomeri.
Ciascuna miofibrilla è costituita da una successione lineare di circa 10.000 sarcomeri, le più piccole unità funzionali delle fibre muscolari, in cui le interazioni tra filamenti spessi e sottili sono responsabili della contrazione della fibra muscolare scheletrica.
I filamenti spessi si trovano nella zona centrale del sarcomero, e sono uniti da proteine che formano la linea M. I filamenti sottili posti a ciascuna estremità del sarcomero, legati alle proteine di connessione che costituiscono le linee Z, si spingono verso la linea M. Le linee Z segnano dunque le estremità di ogni sarcomero. Nella zona di sovrapposizione, i filamenti sottili decorrono tra i filamenti spessi.
Figura 2 Schematizzazione del sarcomero.
L'aspetto a bande del sarcomero dipende dalle diverse dimensioni e densità dei due tipi di filamenti contrattili. L'area che contiene i filamenti spessi viene definita banda A: essa comprende la linea M, la banda H (solo filamenti spessi) e la zona di sovrapposizione (filamenti spessi e sottili). Tra banda A e linea Z si trova banda I, che contiene solo filamenti sottili, i quali dalle 2 estremità del sarcomero (linea Z) attraversano la zona di sovrapposizione per raggiungere la linea M. I termini banda A e banda I derivano anisotropo e isotropo riferiti al diverso aspetto delle bande al microscopio polarizzatore.
Contrazione muscolare
Una fibra muscolare che si contrae esercita una trazione, o tensione, e si accorcia. La contrazione è il risultato delle interazioni tra i filamenti spessi e sottili di ciascun sarcomero.
Il processo di contrazione viene spiegato attualmente secondo la teoria dello scivolamento dei filamenti. È importante premettere che la presenza di ioni calcio è necessaria per avviare la contrazione, la quale di per sé richiede ATP.
Teoria dello scivolamento dei filamenti
L'osservazione diretta di fibre muscolari in fase di contrazione ha permesso di stabilire che, durante la contrazione, (1) le bande H e I si restringono, (2) la zona di sovrapposizione si allarga, (3) la linee Z si avvicinano l'una all'altra, ma (4) l'ampiezza della banda A rimane costante durante tutto il processo.
Tale fenomeno, propriamente detto teoria dello scivolamento dei filamenti, spiega le modificazioni fisiche che avvengono tra i filamenti spessi e sottili durante la contrazione.
Figura 3 Variazione di aspetto del sarcomero durante la contrazione di una fibra muscolare scheletrica.
Lo scivolamento si verifica quando le teste della miosina dei filamenti spessi si legano a specifici siti attivi presenti sui filamenti sottili. Quando si realizzano i ponti trasversali, la testa di miosina si flette verso la linea M, trascinando il filamento sottile verso il centro del sarcomero. A questo punto, i ponti trasversali si staccano e ritornano nella loro posizione originale, pronti a ripetere il ciclo di "attacco, spostamento, distacco e ritorno". In conseguenza di questo meccanismo, le linee Z si spostano verso la linea M e il sarcomero si accorcia.
Nel corso dei normali movimenti, le fibre muscolari raggiungono un ampio range di lunghezze intermedie, e dunque la tensione prodotta varia di momento in momento.
Nel corso di attività motorie (es. camminare), in cui i muscoli si contraggono e si rilassano ciclicamente, le fibre muscolari, prima di essere stimolate a contrarsi, subiscono uno stiramento tale da raggiungere una lunghezza molto vicino a quella ottimale.
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