Endosoma
Che cos'è l'endosoma?
Gli endosomi sono vescicole presenti all'interno del citoplasma che intervengono nello smistamento dei materiali assunti per endocitosi.
Si tratta di organelli separati dal resto del citosol da una membrana propria costituita, come la membrana plasmatica, da un doppio strato di fosfolipidi.
Gli endosomi sono parte di quel complesso definito membrane interne oppure sistema membranoso presente nella cellula eucariote e costituito dalla membrana nucleare, dal reticolo endoplasmatico liscio e rugoso, dall'apparato di Golgi e dai lisosomi. Tutti questi organuli avrebbero una origine ancestrale comune e deriverebbero da invaginazioni della membrana plasmatica.
Schematizzazione della possibile origine del sistema membranoso della cellula eucariote.
Gli endosomi risultano parte di quello che viene definito traffico di vescicole, ossia il movimento all'interno del citoplasma, tra diversi organuli cellulari, di vescicole derivate dalla membrana plasmatica e/o dagli altri organuli del sistema membranoso che permette il trasferimento di diverso materiale, diverse molecole, da un luogo ad un altro della cellula.
Gli endosomi sono classificati in due tipologie: precoci e tardivi. Si originano dalla membrana plasmatica nel corso del processo della endocitosi cioè quel processo mediante il quale la cellula acquisisce materiale extracellulare, macromolecole o particelle.
Gli endosomi precoci si originano, come detto, dalla membrana plasmatica e costituiscono un sistema di vescicole e tubuli nei pressi della membrana stessa, mentre gli endosomi tardivi si collocano vicino all'apparato di Golgi e svolgono la funzione di degradare il materiale che contengono grazie all'intervento dei lisosomi.
Se il materiale presente all'interno dell'endosoma precoce, acquisito dalla cellula dello spazio extracellulare, è destinato alla degradazione, l'endosoma precoce si trasformerà in tardivo che si fonderà ed avverrà la fusione con i lisosomi.
Non è ancora chiaro se sia l'endosoma precoce a trasformarsi appunto nel tardivo spostandosi in regioni più interne del citoplasma, oppure se si tratti di due vescicole separate ed esistano ulteriori vescicole specializzate nel trasferimento del materiale, dette "vescicole trasportatrici di endosomi".
In entrambi i casi sarà il sistema di microtubuli del citoscheletro a garantire lo spostamento delle vescicole nelle diverse zone del citoplasma e si assiste a quello che viene definito il traffico vescicolare.
Endocitosi
Come abbiamo già accennato, per endocitosi si intende il processo mediante il quale le cellule sono in grado di assumere dall'ambiente extracellulare macromolecole e/o particelle.
Le sostanze che devono essere assunte vengono circondate da una piccola area della membrana plasmatica che prima si invagina e poi si stacca costituendo una vescicola intracellulare, l'endosoma, che racchiude e trasporta il materiale ingerito.
Schematizzazione dell'endocitosi tramite vescicole rivestite da clatrina.
Esistono due tipologie principali di endocitosi, che si differenziano per l'utilizzo o meno di recettori, nel caso in cui vengano assunte sostanze in grado di legarsi a specifici recettori di membrana, le vescicole che si formano sono ricoperte da una proteina particolare detta clatrina, in questo caso si parla di vescicole rivestite.
Si distinguono inoltre tipologie particolari di endocitosi, la pinocitosi cioè il processo di assunzione di sostanze liquide dall'esterno della cellula e la fagocitosi, termine utilizzato per indicare il processo mediante cui una cellula è in grado di inglobare particelle solide molto grandi e/o microrganismi.
La fagocitosi è propria di alcune cellule particolari come quelle del sistema immune, ad esempio è caratteristica dei macrofagi, cellule immunitarie adibite ad eliminare cellule infette e/o difettose e microrganismi potenzialmente pericolosi. La fagocitosi può interessare anche cellule degradate e/o apoptotiche.
Diverse tipologie di endocitosi.
Il traffico vescicolare
Con il termine traffico vescicolare intracellulare si intende lo smistamento di materiale nei vari compartimenti cellulari. Questo trasferimento è sostenuto dalle cosiddette vescicole di trasporto che gemmano dal punto della cellula da cui inizia il trasferimento e si fondono con il sito cellulare bersaglio. È possibile classificare il trasporto vescicolare in due categorie:
1) La via biosintetico-secretoria: si tratta della via che trasferisce proteine di nuova sintesi, lipidi e carboidrati alla membrana plasmatica ed allo spazio extracellulare, quindi si tratta di materiale che deve subite la cosiddetta esocitosi, la fuoriuscita di molecole dalla cellula.
Le proteine che devono essere secrete all'esterno della cellulare e il materiale come appunto carboidrati e lipidi, oltre che proteine stesse, che devono essere inserite in membrana plasmatica, subiscono questo trasferimento dopo la loro biosintesi. Questa via è diretta all'esterno della cellula e vede implicati più percorsi:
- biosintesi e traslocazione delle proteine nella membrana del reticolo endoplasmatico (RE);
- dal RE all'apparato del Golgi;
- dal corpo del Golgi verso la membrana plasmatica oppure verso i lisosomi nel caso di materiale da degradare (in questo caso interverranno gli endosomi precoci).
2) La via endocitica: si tratta della via tramite cui la cellula ingloba materiale e molecole dall'esterno tramite il processo dell'endocitosi discusso in precedenza.
Questa via è diretta verso l'interno della cellula, le molecole extracellulari vengono inglobate in vescicole, che derivano direttamente dalla membrana plasmatica (ricoperte o meno di clatrina, tramite recettori specifici oppure senza essi) e trasferite ai lisosomi tramite gli endosomi tardivi.
Traffico vescicolare intracellulare: le vescicole gemmano da un compartimento cellulare e si fondono con un altro trasferendovi così il materiale che hanno al loro interno.
Per ciascuna delle due vie citate, esistono le cosiddette vie di recupero, si tratta di vie che regolano il flusso di molecole in direzione opposta e che riportano alcuni componenti al compartimento originario come, ad esempio, frammenti di membrana e recettori specifici.
Abbiamo già detto che il traffico vescicolare è suddiviso in due categorie, dobbiamo sottolineare, inoltre, che non è casuale, ma scorre secondo direzioni organizzate e precise. Ogni vescicola gemma da una membrana di un compartimento cellulare ben identificato e si fonde con la membrana di un altro organello ben definito, nel trasferimento tali vescicole, come detto, fungono da cargo per frammenti di membrana e per molecole solubili.
Ognuna di queste vescicole di trasporto è altamente selettiva ovvero gemma solo da alcune parti appropriate del compartimento originario e si fonde unicamente con la membrana bersaglio definita in maniera precisa.
Esistono dunque diverse modalità di segnalazione, alcune implicano sequenze particolari, sequenze segnale, presenti nelle proteine alla sintesi oppure aggiunte successivamente, altre modalità di segnalazione utilizzano specifici recettori presenti sulla membrana plasmatica delle cellule e/o sulle membrane degli organelli cellulari coinvolti nel trasporto vescicolare.
Esempi di recettori di membrana che interagiscono nel traffico vescicolare dal compartimento in cui si gemma la vescicola di trasporto a quello in cui essa si va a fondere.
Le vescicole che gemmano dalla membrana sono caratterizzate dal tipico rivestimento proteico sulla faccia rivolta verso il citosol e vengono definite, appunto, vescicole rivestite. Questo rivestimento viene perso prima della fusione con la membrana bersaglio. Il rivestimento ha, da un lato, la funzione di favorire la curvatura della membrana e di promuovere la gemmazione della vescicola, dall'altro di selezionare le molecole da trasportare.
Esistono tre tipi di rivestimento proteico delle vescicole: la clatrina, il COPI e il COPII.
Diverse tipologie di rivestimento per le vescicole implicate nel traffico vescicolare.
Le vescicole rivestite da clatrina mediano il trasporto dalla membrana plasmatica (via endocitica) e tra i compartimenti endosomale e del Golgi (via secretoria). Le vescicole rivestite da COPII gemmano dall'ER mentre le vescicole rivestite da COPI gemmano dal Golgi.
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