Ciclo di Calvin
Fase oscura della fotosintesi o ciclo di Calvin
La Fotosintesi Clorofilliana è un processo biochimico che permette di sintetizzare composti organici utilizzando energia luminosa e fonti di carbonio inorganico.
Essa avviene in due fasi distinte:
- fase luminosa della fotosintesi;
- fase oscura o ciclo di Calvin.
In questa sezione trattiamo la seconda delle due: la fase oscura della fotosintesi o ciclo di Calvin.
Fase oscura della fotosintesi o fase di fissazione del carbonio o ciclo di Calvin
La fase oscura della fotosintesi clorofilliana, chiamata anche fase di fissazione del carbonio, Ciclo di Calvin, o Ciclo C3 (dato che produce intermedi a 3 atomi di carbonio), avviene nello stroma del cloroplasto.
Essa effettua la conversione del carbonio inorganico presente nell'anidride carbonica in molecole di carbonio organico, come il glucosio.
È un processo metabolico ciclico in cui viene trasferito un atomo di carbonio su un monosaccaride a 5 atomi di carbonio, il ribulosio, il quale si scinde in 2 molecole a 3 atomi di carbonio.
La maggior parte di questi prodotti verrà riciclata per ripristinare il ribulosio per permettere di ripetere il ciclo, la restante parte verrà utilizzata per formare molecole di glucosio, ovvero il prodotto finale.
La reazione totale del ciclo di Calvin è:
6 CO2 + 12 NADPH + 12H+ + 18 ATP → 12 NADP+ + C6H12O6 + 6 H2O
Benché si chiami fase oscura, il ciclo di Calvin avviene prevalentemente di giorno, data la maggiore disponibilità di ATP e NADPH (nicotinammide adenina dinucleotide fosfato) prodotti durante la fase luminosa, ma può continuare anche in assenza di luce.
Il ciclo di Calvin è riassunto nel modo seguente:
- Fase di carbossilazione: la molecola di partenza del ciclo, il Ribulosio-1,5-Bifosfato o RuBP (monosaccaride a 5 atomi di carbonio), viene fatta reagire con una molecola di anidride carbonica ad opera dell'enzima RuBisCO (Ribulosio Bisfosfato Carbossilasi/Ossigenasi, è l'enzima più abbondante in natura!). Il prodotto a 6 atomi di carbonio è instabile e si scinde in 2 molecole a 3 atomi di carbonio: il 3-fosfoglicerato (o acido 3-fosfoglicerico, PGA).
- Fase di riduzione del PGA: l'acido 3-fosfoglicerico viene ridotto, con spesa di ATP e NADPH, a 3-fosfogliceraldeide (PG3, o gliceraldeide-3-fosfato G3P). La reazione avviene in due tappe: attivazione dall'ATP tramite il trasferimento di un gruppo fosfato, generando 1,3-bifosfoglicerato, il quale viene ridotto dal NADPH e perdendo un gruppo fosfato si trasforma nel prodotto finale, gliceraldeide-3-fosfato (G3P).
- Fase di conversione in glucosio: la gliceraldeide-3-fosfato è un intermedio della Glicolisi e tramite la reazione inversa produce una molecola di glucosio.
- Fase di ripristino del ribulosio: il ribulosio deve essere sempre rigenerato per poter continuare il ciclo fungendo da accettore per la fissazione dell'anidride carbonica. Ogni 6 Cicli di fissazione del ribulosio si generano 12 molecole di 3-fosfogliceraldeide. Di queste 12 molecole, 2 vengono utilizzate per produrre 1 molecola di glucosio, mentre le altre 10 vengono riciclate rigenerando ribulosio.
Schema del Ciclo di Calvin.
La gliceraldeide-3-fosfato, oltre che per formare glucosio, può essere utilizzata per formare altre molecole organiche come acidi grassi e aminoacidi.
Il glucosio prodotto viene utilizzato dalla pianta come fonte energetica, oppure trasformato in polimeri come l'amido (riserva di energia) e la cellulosa (funzione strutturale).
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