Peptidoglicano
Qual è la struttura del peptidoglicano?
Il peptidoglicano è un complesso polimero che costituisce l'intelaiatura della parete cellulare dei Batteri.
Sebbene col termine "batteri" si indichino spesso tutti gli organismi procariotici, in questo caso occorre fare una decisa distinzione: infatti tra gli organismi procariotici ritroviamo cellule che appartengono a quattro distinti gruppi di viventi: batteri propriamente detti (regno Bacteria) e archeobatteri (regno Archeobacteria), comunemente associati con il termine generico "batteri"; cianobatteri e proclorofite che vengono più spesso associate alle alghe unicellulari.
Tra tutti questi organismi, gli unici a possedere una parete cellulare formata da peptidoglicano sono i batteri propriamente detti. La presenza di una parete di peptidoglicano conferisce alla cellula batterica resistenza strutturale, capacità di sopportare la pressione osmotica che si genera nell'ambiente intracellulare e regolarità nella forma tridimensionale. Sebbene la struttura generale sia a grandi linee la medesima, distinguiamo due grandi categorie di batteri che si differenziano per alcune caratteristiche della parete di peptidoglicano: i batteri Gram+ e i batteri Gram-.
Struttura del peptidoglicano
La struttura generale del peptidoglicano è data da catene polimeriche tenute insieme da legami crociati a formare una fitta rete la cui struttura ricorda la maglia di ferro di epoca medievale. I polimeri che formano le lamine sono composti da catene di zuccheri (tra 10 e 80 residui) in cui si alternano due differenti monomeri: l'acido N-acetilmuramico (NAM) e l' N-acetil glucosammina (NAG), tenuti insieme da legami 1-4 β-glicosidici.
Si tratta pertanto di due zuccheri acetilati in cui l'acetilazione avviene per mezzo della cessione di un gruppo acetile da parte dell'acetil-coenzima-A ad una molecola di glucosamina-fosfato nella parte iniziale del processo di sintesi di queste catene. Legate alle catene glicosidiche ci sono delle corte catene amminoacidiche che legano esclusivamente i residui di NAM.
Tra i gruppi amminoacidici di catene adiacenti si formano dei legami crociati che tengono insieme la struttura. I legami crociati si generano sempre tra l'amminoacido in posizione 3 di una catena e quello in posizione 4 della catena successiva. In posizione 3 c'è sempre un diaminoacido, condizione necessaria per la formazione del legame crociato.
Figura 1: struttura generale del peptidoglicano.
Batteri Gram negativi e batteri Gram positivi
Nonostante, come detto, la struttura della parete cellulare di peptidoglicano sia a grandi linee sempre la medesima, esistono due distinti gruppi di batteri che si differenziano per alcune caratteristiche della parete cellulare. Le differenze che esistono tra questi due tipi di organizzazione della parete cellulare fanno sì che un gruppo (detto Gram +) risponda positivamente alla colorazione con il metodo di Gram, mentre l'altro (Gram-) invece no.
La prima grande distinzione tra questi due gruppi è data dallo spessore della parete di peptidoglicano, molto più spessa nei batteri Gram + (in cui può arrivare a costituire il 90% del peso secco della cellula) e molto più sottile nei Gram -, dove non supera in genere il 10%.
Nei batteri Gram negativi la parete è inoltre circondata da una membrana esterna che è asimmetrica, in quanto presenta costituenti differenti nelle parti interna ed esterna, e caratterizzata da costituenti che non si ritrovano in nessuna altra struttura biologica.
Differenze tra il peptidoglicano nei Gram+ e nei Gram-
La prima grande distinzione tra questi due gruppi di batteri è data dall'aminoacido che occupa la terza posizione nella catena oligopeptidica legata al residuo di NAM: nei batteri Gram positivi questo è quasi sempre una L-Lisina, raramente sostituita con L-Ornitina, acido L-Diaminopimelico o L-idrossilisina.
Nei Gram negativi quella posizione è invece occupata da un altro amminoacido, l'acido meso-diamino-pimelico. Tutti questi amminoacidi hanno, tuttavia, in comune il fatto di essere di-amminoacidi, caratteristica imprescindibile per la formazione del legame crociato (o interpeptidico).
Il legame tra le catene amminoacidiche adiacenti avviene, come detto, tra l'aminoacido in terza posizione di una catena e quello in quarta della catena adiacente. Tale legame è generalmente diretto , cioè senza molecole intermedie, nei batteri Gram-, mentre nei batteri Gram+ è più spesso mediato dall'azione di un ponte formato da cinque molecole di Glicina.
Nei batteri Gram- in cui il legame non è diretto, non si accompagna mai alla presenza di una pentaglicina ma la connessione avviene mediante una molecola di D-Lisina oppure una coppia di amminoacidi formata da Glicina e L-Lisina.
Figura 2: componenti del peptidoglicano nei batteri gram-.
Altri amminoacidi che formano le catene oligopeptidiche
Nella quarta posizione, a formare il legame con il diaminoacido in posizione tre della catena adiacente, c'è sempre una D-Alanina. Le altre posizioni possono essere occupate da: Serina; acido D-Glutammico, acido L-Glutammico; 3-idrossi-glicina; L-Omoserina; L-Idrossilisina. È da notare la particolarità della presenza di amminoacidi in forma D, cosa per nulla comune da ritrovare nelle strutture viventi.
Diaminoacidi e legami crociati
Come detto, la posizione 3 nelle catene di amminoacidi è sempre occupata da un diaminoacido. Questa espressione si riferisce ad amminoacidi che presentano più di un gruppo amminico. Ciò rende possibile la formazione di più di due legami peptidici.
Ricordiamo che il legame peptidico si determina attraverso la reazione di un gruppo amminico e un gruppo carbossilico di due amminoacidi adiacenti per la formazione di una catena peptidica.
La presenza di ulteriori gruppi amminici permette la formazione di un altro legame laterale con un altro amminoacido, in questo caso la D-Alanina della catena adiacente. La Lisina infatti contiene 2 gruppi amminici, l'acido diaminopimelico 2 gruppi amminici e due gruppi carbossilici.
Figura 3: tipi di legame crociato.
Sintesi del peptidoglicano
La sintesi del peptidoglicano avviene in gran parte nel citoplasma e solo le fasi finali dell'assemblamento dei precursori avvengono all'esterno della parete cellulare.
La molecola di partenza è lo zucchero fruttosio-6-fosfato, convertito prima in glucosamina-6 -fosfato e poi acetilato attraverso l'azione dell'Acetil-CoA che porta alla formazione dell'intermezzo N-acetil-glucosamina-1-fosfato. L'unione con l'UDP determina la perdita del gruppo fosfato e la formazione del complesso NAG-UDP, che viene convertito in un nucleotide formato da NAM e UDP.
Alla molecola di NAM vengono a questo punto aggiunti gli amminoacidi caratteristici del peptidoglicano. In questa fase nella cellula ci sono molecole di NAG e molecole di NAM-pentapeptide, ossia i precursori del peptidoglicano, uniti a molecole di UDP.
Il passaggio di questi precursori verso l'ambiente extracellulare è mediato da un trasportatore di membrana che elimina i residui di UDP e determina il trasporto dei soli precursori nell'ambiente extra-membrana, dove vengono infine assemblati per formare le lamine che compongono il peptidoglicano.
In questa ultima fase entrano in gioco gli enzimi transglicosilasi e transpeptidasi che catalizzano, rispettivamente, la formazione dei legami 1-4 β-glicosidico per la formazione delle catene di glucidi e la formazione dei legami crociati tra gli amminoacidi delle catene adiacenti.
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