Muschi
Che cosa sono i muschi?
Tra i primi colonizzatori della terra ferma i muschi costituiscono una classe delle briofite sfagni e ne rappresentano la componente più cospicua con circa 15.000 specie, raggruppate in almeno 700 generi.
Basandosi sulla struttura della capsula i muschi sono suddivisi in 7 sottoclassi: la più numerosa è quella delle Bryideae con il 95% dei muschi e circa 650 generi, distribuiti negli ambienti più diversi e su tutta la superficie terrestre.
Nei muschi il gametofito si origina per germinazione di una meiospora ed è inizialmente costituito da uno stadio giovanile pluricellulare detto protonema, questo può essere laminare o filamentoso.
Il protonema filamentoso è formato da una successione di cellule allungate, ha un aspetto eterotrico, cioè è costituito da tre diversi tipi di filamenti:
- un caulonema, caratterizzato da pareti trasverse orientate obliquamente e pochi cloroplasti, con prevalente funzione di trasporto e formazione di gemme;
- un cloronema con pareti trasverse orientate trasversalmente ed un elevato numero di cloroplasti, con prevalente funzione fotosintetica;
- un rizonema caratterizzato da plastidi poco differenziati e da un diametro che si riduce rapidamente, con funzione di ancoraggio.
Dallo sviluppo delle gemme si forma il gametofito adulto o gametoforo. Più gametofori si possono originare da un singolo caulonema e possono essere plueriennali o anche perenni.
Il gametoforo dei muschi ha aspetto cormoide, è cioè costituito da un fusticino o caulide, che si attacca al substrato con numerosi rizoidi e sorregge numerose foglioline o filloidi sessili in 3 o più file (gametoforo a struttura raggiata).
Le foglioline spesso sono provviste di una nervatura mediana pluristratificata con elementi conduttori e cellule di sostegno.
La faccia ventrale della nervatura può essere provvista di lamelle longitudinali che aumentano la superficie fotosintetizzante e che allo stesso tempo delimitano degli spazi capillari che facilitano la conduzione e l'assorbimento di acqua lungo tutta la fogliolina.
I rizoidi sono uni- o pluricellulari e non hanno funzione assorbente ma di ancoraggio al substrato.
Se consideriamo gli sfagni (Sphagnales), la loro struttura presenta delle particolarità legate all'habitat occupato (torbiere fortemente acide e fredde).
Le foglioline hanno cellule vive e allungate (clorocisti) che formano un reticolo monostratificato le cui maglie sono riempite da cellule morte con un grande lume (ialocisti), queste ultime presentano ispessimenti anulari di parete che non solo consentono loro di non collassare, ma possono immagazzinare notevoli quantità di acqua grazie alla presenza di grandi aperture attraverso le quali possono prenetare l'acqua per capillarità.
Nei muschi, come in tutte le briofite, lo sporofito non è mai ramificato; è costituito da una capsula sorretta da una porzione allungata, la seta, ancorata al gametofito tramite una porzione basale detta piede.
La caspula rappresenta lo sporangio, all'interno del quale sono prodotte le meiospore.
Struttura e ciclo vitale dei muschi.
Il piede assicura il passaggio di sostanze nutritive da gametofito allo sporofito grazie a numerose “transfert cells”.
Nei muschi lo sporofito ha origine dallo zigote all'interno dell'archegonio, che permane nella fase iniziale della crescita.
Successivamente l'archegonio si lacera in due parti, di cui la prima rimane alla base del piede (vaginula) presentando le tipiche “transfert cells”, mentre l'altra ricopre la capsula (cuffia o caliptra), rimanendo a lungo viva e svolgendo sia la funzione di protezione che di regolazione della morfogenesi dello sporangio.
La seta si allunga notevolmente per divisioni intercalari, si differenzia assumendo talvolta funzione fotosintetica e svolge l'importante funzione di agevolare la dispersione delle spore grazie alla sua oscillazione ed i suoi movimenti igroscopici.
La capsula presenta una porzione interna (endotecio), dalla quale parte una colonna di tessuto sterile (columella), circondato da un tessuto sporigeno (archesporio), ed una porzione più esterna (esotecio), da cui si formano più strati di cellule fotosintetiche che costituiscono la parete dello sporangio.
Sono spesso presenti stomi in numero variabile (da 20 a 200), che morfologicamente e fisiologicamente sono analoghi a quelli delle tracheofite. In qualche caso sono costituiti però da un'unica cellula di guardia.
Quando è giunta a maturità, la capsula perde la caliptra e si apre superiormente grazie ad un opercolo che si stacca in seguito ai movimenti igroscopici di un anello (annullus), costituito da cellule con ispessimenti ad U, che si dispongono intorno all'imboccatura della capsula.
Una volta caduto l'opercolo si possono osservare una o più serie di di denti (peristoma) che derivano da più strati di cellule concentriche.
I denti del peristoma possono avere o meno la capacità di muoversi (in un caso si parla di peristoma artrodonte, nell'altro di nematodonte) in risposta alle variazioni di umidità dell'ambiente con movimenti che facilitano la caduta dell'opercolo.
Negli sfagli al posto del peristoma è presente un sofisticato meccanismo di apertura della capsula, che prevede la contrazione della columella e l'improvviso distacco dell'opercolo.
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