Ascomiceti
Che cosa sono i funghi ascomiceti?
Si identificano con l'appellativo di Ascomiceti quei funghi appartenenti alla Divisione definita Ascomycota; in botanica la Divisione è il raggruppamento più ampio di organismi dopo il Regno, e corrisponde al Phylum del Regno Animale, tant'è che non è infrequente che tale livello di raggruppamento sistematico venga identificato con il nome di Phiylum anche anche in ambito vegetale.
Agli Ascomiceti appartengono numerose specie, tra cui specie di rilevante importanza economica come il tartufo o ampiamente utilizzate in vari settori delle attività umane, come i lieviti o i funghi del genere Pennicillium che hanno permesso a Flemming di identificare la prima sostanza ad azione antibiotica della storia della medicina.
Struttura generale degli Ascomiceti
L'elemento distintivo degli Ascomiceti, che li identifica rispetto ai funghi appartenenti alle altre Dividioni, è il cosiddetto Asco, ossia una cellula a forma di sacco tubulare con funzione di sporangio, in cui avviene la meiosi e la produzione di meiospore per la riproduzione sessuata.
Il primo a identificare tali strutture fu il botanico di origine tedesca Hedwig che nel 1788 descrisse queste strutture definendole "teche". Successivamente, nel 1816 fu introdotto il termine Asco ad opera di un altro studioso, Nees Von Esembeck.
Gli aschi si trovano sulla sommità di ife specializzate, dette ife ascogene. Il termine ifa indica il filamento che rappresenta l'entità strutturale di cui è composto il corpo del fungo, che nel suo complesso prende il nome di micelio, per cui il micelio è formato da un insieme di ife.
Le cellule delle ife sono contenute in una parete cellulare rigida che però, in moltissimi casi, si apre in un poro che permette lo scambio di materiale cellulare (nucleo e citoplasma) tra cellule adiacenti rendendo pertanto l'ifa una struttura in cui tutte le componenti cellulari sono intimamente connesse le une con le altre.
Non tutte le ife terminano in un asco, ma alcune sono sterili. Le ife sterili che si alternano agli aschi nelle medesime strutture sono dette parafisi, e la struttura data dall'alternanza di aschi e perafisi e detta Imenio.
L'asco, come detto, è a forma di sacco e contiene in genere 8 (o un multiplo di 8) spore, dette ascospore, formate da una singola serie di cellule (ascospore uniseriate) o due file di cellule (ascospore biseriate).
Gli aschi sono raggruppati in particolari contenitori detti ascocarpi che possono avere tre differenti morfologie:
1) Gli ascocarpi Cleistoteci hanno forma sferica e sono chiusi. Al loro interno gli aschi sono rivolti verso il lume dell'ascocarpo;
2) Gli ascocarpi Periteci sono invece aperti, presentando un ostiolo nella parte apicale;
3) Gli ascocarpi Apoteci, infine, hanno la forma di una coppa e in essi gli aschi sono disposti nella parte concava, rivolti verso l'alto.
Figura 1: Forma e struttura degli Ascocarpi.
Sistematica degli Ascomiceti
Secondo la più recente revisione sistematica, gli ascomiceti si distinguono in base ad alcune caratteristiche della struttura degli aschi, in particolare la parete, la presenza degli opercoli e la tipologia di ascocarpo.
La prima grande distinzione viene fatta pertanto tra aschi prototunicati, eutunicati unitunicati ed eutunicati bitunicati: gli aschi prototunicati hanno una parete che svanisce una volta raggiunto lo stadio maturo, mentre gli aschi eutunicati mantengono la parete anche nella maturità; la parete degli unitunicati è singola, mentre quella dei bitunicati è formata da una porzione rigida posta esternamente ed una porzione flessibile nel lato interno.
La struttura degli aschi unitunicati può essere opercolata, cioè possedere un opercolo sulla sommità ed identificare l'ordine Pezizales; in mancanza di opercolo la struttura può essere globosa (famiglia Tuberacea) o non globosa; in quest'ultimo caso distinguiamo il tipo di ascocarpo: se è apotecio il fungo appartiene all'ordine Helotiales, se è peritecio all'ordine Clavicipitales.
Nei funghi con aschi bitunicati distinguiamo innanzitutto la presenza o meno dell'ascocarpo: se l'ascocarpo è assente e gli aschi sono dispersi nello stroma definiamo il fungo appartenente all'ordine Miyriangiales; ascocarpi di tipo pseudotecio (simili ai periteci, però con aschi bitunicati e con la presenza di cavità dette loculi) distinguono la famiglia Dothideales; ascocarpi di forma diversa, detti istoteci sono invece distintivi della famiglia Hysteriales.
Sistematica degli ascomiceti eutunicati.
Riproduzione degli Ascomiceti
Gli Ascomiceti possono riprodursi per via sessuale o asessuale. La riproduzione asessuale avviene mediante la produzione di spore dette Conidiospore, prodotte per mitosi. L'individuo generato in questo ciclo riproduttivo è geneticamente identico all'individuo parentale.
Il ciclo riproduttivo sessuale è di tipo aplodicarionte, caratterizzato da una aplofase ed una dicariofase.
Nell'aplofase il corpo del fungo si presenta sotto forma di micelio primario e le ife che lo costituiscono hanno corredo cromosomico aploide. L'incontro di due ife riproduttivamente compatibili da origine ad un evento detto gametocistogamia, in cui le gametocisti prodotte dalle due ife dette ascogonio (gametocisti femminile) e anteridio (gametocisti maschile) si fondono.
In questa fase i nuclei non si uniscono, facendo si che la cellula formata sia dotata di due nuclei aploidi e dia origine al micelio secondario formato de cellule binucleate.
In questa fase i nuclei presenti nelle ife che sviluppano il micelio secondario si dividono ripetutamente originando un gran numero di coppie di nuclei, nei quali avvengono i fenomeni di ricombinazione genetica in maniera del tutto indipendente.
La cariogamia, ossia la fusione dei due nuclei e la formazione di un unico nucleo diploide, precede la meiosi. Successivamente alla meiosi si generano le ascospore che saranno rilasciate nell'ambiente e daranno origine ad un nuovo individuo aploide geneticamente differente dagli individui parentali.
Figura 2: Cicli riproduttivi negli ascomiceti.
Il ruolo ecologico dei licheni
I licheni sono organismi costituiti dalla simbiosi mutualistica di un fungo ed un alga. Nella stragrande maggioranza dei casi il fungo che ospita l'alga simbionte è un ascomicete.
La capacità di associarsi in tali relazioni simbiontiche ha reso questi funghi capaci di colonizzare zone impervie e dalle condizioni climatiche estreme, rappresentando talvolta la sola componente vegetale del paesaggio.
Nella relazione che si instaura, i funghi ottengono i benefici delle capacità autotrofe delle alghe, queste ultime trovano un ambiente stabile e un riparo dall'essiccazione e dagli effetti della radiazione ultravioletta.
Gli scambi tra i due organismi avvengono grazie a speciali estroflessioni del micelio del fungo che penetrano nell'internio delle cellule algali permettendo la comunicazione.
Dal punto di vista ecologico i licheni, e quindi gli ascomiceti che ne rappresentano la componente fungina nella quasi totalità dei casi, sono fondamentali perché, oltre ad essere un elemento di base nelle reti trofiche in molti ambienti estremi, essi rappresentano un organismo pioniere, in grado di colonizzare la roccia nuda e trasformarla in un un ambiente adatto alla crescita di organismi vegetali più complessi quali muschi e piante superiori.
Il corpo dei licheni infatti, una volta morto, forma un humus che va a riempire le microcavità della roccia nuda e rende possibile l'attecchimento dei muschi; inoltre degradando la roccia permette l'insediamento delle piante erbacee che per prime si insediano permettendo il successivo insediamento delle piante a fusto legnoso.
Questa serie di passaggi viene definita "successione ecologica" ed è un processo indispensabile perché si possano poi impiantare le specie tipiche della biocenosi matura.
L'importanza delle specie pioniere in questo processo è insostituibile poiché senza di esse la superficie del pianeta non sarebbe altro che un guscio nudo.
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