Catena di trasporto degli elettroni
Come funziona la catena di trasporto degli elettroni
La catena di trasporto degli elettroni rappresenta la prima fase della fosforilazione ossidativa.
In questa fase, gli elettroni dei coenzimi ridotti NADH e FADH2, provenienti dall'ossidazione dei composti organici, vengono ceduti alla catena di trasporto degli elettroni per creare un gradiente protonico (ioni H+) nello spazio intermembrana del mitocondrio.
Come avviene la catena di trasporto degli elettroni
La catena di trasporto degli elettroni è un sistema proteico legato alla membrana mitocondriale interna, la quale separa la matrice mitocondriale dallo spazio intermembrana.
È formata da 4 complessi proteici transmembrana e da 2 trasportatori solubili.
Il suo compito è quello di accettare gli elettroni ad alta energia provenienti dai coenzimi ridotti NADH e FADH2 e di trasferirli attraverso la catena tramite reazioni di ossido-riduzione a potenziale via via crescente.
Ad ogni reazione di ossido-riduzione parte dell'energia degli elettroni viene ceduta al sistema, permettendo di attivare il pompaggio dei protoni nello spazio intermembrana contro il loro gradiente.
L'accettore finale degli elettroni è l'ossigeno, che catturando 2 elettroni e 2 protoni viene ridotto ad acqua (H2O).
Schema del percorso degli elettroni
- Complesso I. NADH-Ubichinone-Ossidoreduttasi. Questa proteina di membrana catalizza il trasferimento di 2 elettroni dal coenzima ridotto NADH al trasportatore solubile Ubichinone (o Coenzima Q). La reazione avviene attraverso diversi passaggi. Inizialmente il NADH viene ossidato a NAD+, riducendo il Flavim Mononucleotide a FMNH2 con il trasferimento simultaneo dei 2 elettroni. Dopodiché, ciascun elettrone viene trasferito singolarmente dapprima passando per diversi centri ferro-zolfo e successivamente viene donato all'Ubichinone, che al primo ciclo forma un radicale semichinonico e al secondo ciclo viene completamente ridotto ad Ubichinolo (QH2). Durante il processo vengono trasferiti 4 protoni nello spazio transmembrana. L'esatto meccanismo con cui i protoni vengono traslocati è ad oggi ancora da chiarire.
- Complesso II. Succinato-CoQ-Reduttasi. La reazione del Complesso II è una via alternativa del Complesso I e catalizza anch'essa il trasferimento di elettroni al Coenzima Q. Il Complesso II è di fatto l'enzima che catalizza la sesta reazione del Ciclo di Krebs trasformando il Succinato in Fumarato, ed è l'unico enzima del Ciclo di Krebs che si trova legato ad una membrana. Durante la reazione viene ridotta una molecola di FADH2, la quale cede gli elettroni ai centri ferro-zolfo del Complesso II ed infine all'Ubichinone. Diversamente dal Complesso I, in questo processo non vengono trasferiti protoni.
- Complesso III. CoQH2-CitocromoC-Ossidoreduttasi. L'ossidazione dell'Ubichinolo da parte del Complesso III avviene in modo ciclico in un processo chiamato Ciclo Q. I due elettroni trasportati dal Coenzima Q vengono strappati uno alla volta, generando un intermedio semichinonico, e trasferiti sui centri ferro-zolfo presenti sul Complesso III, dove vengono pompati 4 protoni nello spazio intermembrana (ovvero 2 protoni per ogni ciclo di 1 elettrone). Infine, ogni elettrone viene trasferito su una molecola del trasportatore solubile Citocromo C.
- Complesso IV. CitocromoC-Ossidasi. Qui si svolge l'ultima tappa del lungo percorso degli elettroni. 4 molecole di Citocromo C vengono ossidate dal Complesso IV passando per dei centri contenenti atomi di rame (Cu). Gli elettroni vengono infine donati all'ossigeno molecolare (O2), che funge da accettore finale. I due atomi di ossigeno che compongono la molecola vengono scissi e ridotti dai 4 elettroni, e combinandosi con 4 protoni prelevati dalla matrice mitocondriale si trasformano in 2 molecole di acqua (H2O). Durante il processo vengono inoltre pompati altri 4 protoni nello spazio intermembrana.
Catena di trasporto degli elettroni.
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