Cellule gliali
Che cosa sono le cellule gliali?
Le cellule gliali sono un gruppo eterogeneo di cellule che coadiuvano e regolano lo sviluppo dei neuroni, assumendo un ruolo di supporto estremamente delicato nel funzionamento del sistema nervoso. I ruoli svolti da queste cellule sono molteplici, così come numerosi sono i differenti tipi di cellule che troviamo riuniti sotto il nome comune di cellule gliali.
L'origine e lo sviluppo di queste cellule all'interno del Sistema Nervoso è ancora piuttosto sconosciuto, anche se recenti ricerche hanno iniziato a chiarire alcuni passaggi che ne determinano la differenziazione.
Figura 1: interazione delle cellule gliali con i neuroni.
Cellule gliali e Sistema Nervoso
Il Sistema Nervoso è quel complesso apparato di cellule e fibre che consente la percezione degli stimoli esterni, l'immagazzinamento delle informazioni, la loro elaborazione congiunta e la definizione di risposte comportamentali adeguate. Considerata la complessità del ruolo svolto da questo sistema, la sua struttura si è evoluta in maniera sinergica alle crescenti esigenze di integrazione di un sempre maggior numero di informazioni nel cervello degli animali superiori.
Sebbene la frazione cellulare più conosciuta di questo sistema siano i neuroni, essi rappresentano solo un 20% della componente cellulare totale; il restante 80% è occupato da cellule di supporto, divise in gruppi eterogenei, di origine prevalentemente ectodermica, definite nel loro insieme cellule gliali o cellule della glia.
Nel loro complesso le cellule gliali hanno un ruolo di sostegno dei neuroni, ne garantiscono e regolano il nutrimento agendo sulla loro capacità di interagire con i capillari cerebrali, permettono un isolamento e protezione delle fibre nervose e la riparazione dei danni in caso di lesioni. Esse intervengono anche nella trasmissione dell'informazione elettrochimica, essendo in grado di metabolizzare, sequestrare e rilasciare i prodotti ad azione neurotrasmettitrice nello spazio interstiziale.
Figura 2: tipi di cellule gliali.
Tipi di cellule gliali
Le cellule gliali si ritrovano sia nel Sistema Nervoso Centrale che in quello Periferico. Nel Sistema Nervoso Centrale ritroviamo le seguenti tipologie di cellule gliali:
a) Microglia: le cellule che entrano a far parte della microglia sono cellule che rientrano nella categoria delle cellule gliali da un punto di vista funzionale, poiché agiscono a supporto dei neuroni proteggendoli dalla presenza di materiale estraneo, ma da un punto di vista strettamente istologico si differenziano dalle altre cellule gliali poiché non derivano dell'ectoderma ma si differenziano a partire dai monociti, essendo di fatto dei macrofagi specializzati.
Alcune di queste cellule sono permanenti e formano la microglia parenchimale, mentre le cellule della microglia perivascolare sono soggette a turn-over venendo rimpiazzate da cellule di origine midollare.
b) Astrociti: queste cellule, come tutte quelle che saranno descritte nella restante parte della dispensa, formano le cellule della cosiddetta macroglia, contrapposte alla microglia oltre che per l'origine ectodermica, anche per le dimensioni, essendo notevolmente più voluminose delle altre.
Sono cellule di forma stellata ricche di estroflessioni più o meno ramificate che intervengono nella regolazione del nutrimento dei neuroni assicurandone il contatto con i capillari sanguigni e regolando chimicamente il passaggio di materiale dal sangue alla cellula formando la cosiddetta "barriera emato-encefalica".
Ne esistono di tre tipologie: quelli protoplasmatici, caratteristici della materia grigia, presentano estroflessioni corte e particolarmente ramificate. Nella materia bianca invece sono presenti sotto forma di astrociti fibrosi, le cui estroflessioni sono più lunghe e sottili. Infine quelli radiali si distinguono per una forma della cellula particolarmente allungata.
Oltre alla funzione strettamente trofica, gli astrociti hanno funzione di regolazione di tutta la composizione chimica dell'ambiente interstiziale regolando il passaggio di ioni, captando e rilasciando i neurotrasmettitori circolanti nell'ambiente extracellulare e quindi intervenendo attivamente nella trasmissione dell'informazione.
c) Oligodendrociti: Questa classe di cellule gliali tipiche del Sistema Nervoso Centrale sono di fondamentale importanza nella trasmissione dell'informazione nei vertebrati, poiché vanno a formare la cosiddetta "guaina mielinica".
Queste cellule avvolgono gli assoni formando, con essi, le "fibre nervose" e li isolano dall'ambiente esterno. Questo isolamento consente all'informazione elettrochimica di viaggiare molto più velocemente. Per questo motivo, lo sviluppo delle straordinarie capacità cerebrali dei vertebrati si è potuto realizzare grazie alla comparsa di questa particolare struttura; alcune importanti e purtroppo molto gravi malattie che coinvolgono il Sistema Nervoso, come le varie forme di Sclerosi, sono infatti collegate a difetti nella struttura della guaina mielinica.
Figura 3: Guaina mielinica.
Precursori degli oligodendrociti: gli oligodendrociti si sviluppano a partire da cellule che ne rappresentano i precursori; talvolta tali cellule non completano lo sviluppo in oligodendrociti durante le fasi di formazione del Sistema Nervoso, ma permangono nella forma immatura anche nel cervello dell'adulto.
Queste cellule sono caratterizzate da tassi di divisioni mitotiche molto elevati e dalla capacità di formazione di sinapsi con i neuroni, unico caso tra tutte le cellule gliali. Non è pertanto da escludere un loro ruolo attivo nella trasmissione dell'informazione.
d) Cellule ependimali: il Sistema Nervoso Centrale è situato in una cavità rivestita da uno strato cellulare simile ad un epitelio. Tale strato cellulare è formato da cellule ependimali, di forma cubica o cilindrica, che si addensano in maniera estremamente serrata a formare un rivestimento monostratificato. Sono dotate di strutture ciliari il cui movimento cagiona la circolazione dei fluidi nello spazio cerebrospinale.
Cellule gliali nel Sistema Nervoso Periferico
e) Le cellule gliali tipiche del Sistema Nervoso Periferico sono le cellule di Schwann. Questo tipo di cellule gliali rappresenta la controparte periferica degli oligodendrociti, andando a formare la guaina mielinica negli assoni periferici.
A differenza della loro controparte, però, le cellule di Schwann non avvolgono interamente l'assone né sono capaci di avvolgerne più di uno; al contrario, queste cellule si concentrano solo nello spazio in corrispondenza degli internodi, avvolgendosi ripetutamente intorno al medesimo tratto di assone. Nonostante la differenza strutturale, il ruolo esercitato è il medesimo, cioè isolare elettricamente l'assone e aumentare la velocità del passaggio dell'informazione.
Origine delle cellule gliali
Come accennato in precedenza, il meccanismo completo che porta alla differenziazione delle cellule gliali non è del tutto noto. Ciononostante, una scoperta del 2012 pubblicata sulla prestigiosa rivista "Neuron", rivela il ruolo di un particolare fattore trascrizionale, detto NFIA, il quale è a sua volta controllato da una altro fattore detto Sox9.
Considerato il ruolo rilevante che le cellule gliali hanno nell'insorgenza di disturbi come la sindrome di Rett e l'insorgenza di tumori a carico del Sistema Nervoso Centrale, la comprensione dei meccanismi di formazione e differenziamento di questi tipi cellulari risulta un fattore di importanza decisiva per la lotta a queste terribili malattie.
Cellule gliali negli invertebrati
Negli invertebrati il numero di cellule gliali è ridotto di molto rispetto ai vertebrati, e questo si accompagna a capacità neurologiche ritenute decisamente inferiori. Fanno eccezione i cefalopodi, ossia polpi, seppie e calamari, le cui doti cerebrali sono paragonabili a quelle dei vertebrati al punto da far ritenere che la loro comparsa sia stata, in qualche modo, la "risposta evolutiva" dei molluschi alla comparsa dei pesci.
Essendo privi di guaina mielinica, gli assoni dei cefalopodi risentono di una capacità di trasmissione dell'informazione elettrica ridotta, a parità di sezione, rispetto ai vertebrati.
La risposta adattativa in questi animali è stato lo sviluppo di assoni di diametro eccezionalmente grande. Questa caratteristica è stata di importanza decisiva nello sviluppo delle nostre conoscenze in ambito neurologico. Infatti proprio grazie all'esistenza di un tipo di assone così grande da essere visibile anche ad occhio nudo, quello del calamaro gigante o calamaro di Humboldt, nel 1963 Alan Hodgkin e Andrew Huxley poterono effettuare i primi esperimenti e comprendere il meccanismo ionico dei potenziali d'azione come veicolo dell'impulso nervoso.
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