Assoni
Che cosa sono gli assoni?
Gli assoni sono una delle tre componenti strutturali principali delle cellule nervose, e sono deputate al trasporto dell'impulso elettrico generato dal potenziale d'azione fino alla cellula (o le cellule) destinatarie dell'impulso.
Nel corso dell'evoluzione del mondo animale, diverse strategie sono state adottate per massimizzare la capacità di trasmissione degli assoni, portando alla formazione di strutture mielinizzate nei vertebrati e assoni di diametro imponente negli invertebrati.
L'assone (in rosso) è la parte della cellula nervosa deputata al trasporto dell'impulso verso le cellule bersaglio.
Struttura e funzione dell'assone
La cellula nervosa è composta da un corpo cellulare detto soma, al cui interno si svolgono le funzioni metaboliche; una ricca rete di ramificazioni, dette dendriti, attraverso cui la cellula riceve le informazioni provenienti da altre cellule nervose ed infine un lungo e sottile filamento deputato al trasporto dell'informazione verso la sua destinazione: l'assone.
L'assone si diparte dal soma assumendo, nel suo tratto iniziale, una forma ad imbuto detta cono d'emergenza dell'assone, nelle cui vicinanze ha in genere inizio il potenziale d'azione.
Successivamente al cono, l'assone si sviluppa come un filamento di lunghezza variabile: in alcune cellule è infatti molto corto e raggiunge rapidamente la sinapsi, in altre cellule può essere molto lungo, nell'ordine dei metri di lunghezza, come accade ad esempio in motoneuroni che connettono le fibre muscolari in alcune specie di balena.
Nella zona terminale, l'assone si apre in un ventaglio di terminazioni, dette terminazioni assoniche, che vanno ad innervare una o più cellule bersaglio, che possono essere rappresentate da fibre muscolari, cellule di tessuti ghiandolari oppure altri neuroni.
In genere gli assoni non si distendono isolati ma si riuniscono in fasci assonici detti nervi. Un singolo nervo può contenere decine di migliaia di assoni.
Struttura generale di una cellula nervosa con assone mielinizzato.
Sviluppo e mantenimento
Gli assoni si originano, durante lo sviluppo embrionale, a partire dal soma della cellula e vengono mantenuti grazie ad un continuo apporto di particolari proteine ed altri fattori necessari provenienti dal soma stesso.
La capacità rigenerativa di una assone danneggiato è molto variabile: mentre in molti invertebrati gli assoni delle cellule nervose possono spesso essere rigenerati facilmente nella loro interezza, nei vertebrati a sangue caldo solo le cellule nervose del sistema periferico hanno la possibilità di rigenerare i propri assoni mentre quelle del sistema nervoso centrale, una volta danneggiate, non possono più essere ricostituite.
Una situazione intermedia è presente negli animali a sangue freddo in cui, spesso, è presente una certa capacità rigenerativa anche nei neuroni del sistema centrale.
Canali ionici voltaggio dipendenti
La funzione principale delle cellule nervose è quella di diffondere un impulso elettrico mediante la generazione di un potenziale d'azione, che si propaga attraverso le cellule nervose senza alterazioni o attenuazioni.
Perché il potenziale d'azione possa generarsi e propagarsi correttamente occorre che le membrane abbiano delle specifiche proprietà elettriche, che vengono conferite loro da proteine particolari, dette canali ionici voltaggio dipendenti.
Questi canali sono delle vie di passaggio di ioni specifici che si aprono in presenza di determinate differenze di potenziale elettrico e sono di tipologia differente nelle varie parti del neurone.
Lungo il corpo dell'assone, i canali ionici voltaggio dipendenti sono rapidi e selettivi per Na⁺ e K⁺. In corrispondenza dei terminali assonici invece sono selettivi per il Ca⁺⁺, attivandosi in corrispondenza del passaggio del potenziale d'azione e determinando il rilascio dei neurotrasmettitori.
Velocità di trasmissione dell'impulso nervoso lungo gli assoni
La velocità della trasmissione dell'impulso elettrico è determinante per la capacità degli animali di lasciar partire una risposta comportamentale appropriata e tempestiva in presenza di uno stimolo.
In un mondo altamente competitivo come quello animale attuare risposte più rapide fa la differenza tra il successo evolutivo e l'inevitabile estinzione.
Poiché la resistenza longitudinale interna al passaggio dell'impulso diminuisce con l'aumentare del diametro dell'assone, in alcune classi di invertebrati si sono sviluppati assoni di diametro gigante che consentono risposte rapidissime, generalmente associate a riflessi locomotori di fuga e difesa.
Un esempio tipico di questa tipologia di cellule nervose è quello del cosiddetto assone gigante di calamaro, che fu utilizzato da John Zachary Young negli anni trenta come modello per lo studio del funzionamento delle cellule nervose proprio grazie alle sue generose dimensioni. Il diametro di questi assoni, infatti, può arrivare fino alla dimensione di 1 mm.
Ma lo sviluppo del diametro degli assoni è limitato dall'organizzazione in fasci degli assoni stessi; come detto, infatti, un singolo nervo può raggruppare decine di migliaia di assoni, per cui un diametro eccessivo degli stessi renderebbe l'architettura tridimensionale del sistema nervoso insostenibile.
Nei vertebrati si è pertanto sviluppata un'architettura complessa e estremamente efficiente, che consente agli assoni di diametro ridotto di trasportare efficacemente l'informazione in tempi molto brevi: la mielinizzazione.
In questi assoni, cellule della glia specializzate (cellule di Schwann nel sistema nervoso centrale e oligodendrociti nel sistema nervoso periferico) depositano numerosi strati di membrane lipidiche avvolgendo l'assone e isolandolo, formando quella che viene definita guaina mielinica. La guaina non è uniforme ma si interrompe regolarmente, formando segmenti lunghi tra i 200 μm e i 2mm. Le porzioni di assone non mielinizzato sono dette nodi di Ranvier. I segmenti avvolti da mielina si definiscono invece internodi.
Negli assoni mielinizzati il potenziale d'azione non si sviluppa lungo tutto l'asse longitudinale della membrana ma si concentra nei nodi: questa modalità di conduzione, detta saltatoria, è incredibilmente più veloce, a parità di diametro, di una conduzione dell'impulso di tipo continuo.
Guaina mielinica dell'assone di un mammifero.
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