Assonema
Che cos'è l'assonema?
Con il termine assonema si indica la struttura interna di componenti cellulari che prendono il nome di ciglia e flagelli.
Si tratta di componenti mobili, le ciglia sono più corte e presenti in numero maggiore rispetto ai flagelli che invece sono presenti in numero basso (1-2 per cellula) e hanno una lunghezza maggiore.
L'assonema, in particolare è il complesso insieme di microtubuli che rappresenta la struttura interna di ciglia e flagelli. Quindi, per la comprensione dell'assonema e della sua struttura è necessario prima quella dei microtubuli.
Struttura molecolare e tridimensionale dei microtubuli
I microtubuli sono delle strutture subcellualri costituite da proteine, in particolare da due proteine globulari, la tubulina alpha e la tubulina beta. Queste due proteine si legano tra loro a formare un eterodimero che costituisce l'elemento strutturale del microtubulo.
Gli eterodimeri sono organizzati a formare i protofilamenti che costituiscono poi, a loro volta, il microtubulo che risulta cavo al suo interno e con le pareti costituite, appunto, dai protofilamenti, con un diametro di 20 nm (nanometri). In ogni microtubulo si osservano 13 protofilamenti.
In ogni protofilamento e dunque microtubulo è inoltre possibile identificare una terminazione definita polo/estremità + nella quale vengono aggiunti dimeri di tubulina (polimerizzazione), ed una terminazione, definita polo/estremità – nella quale invece si osserva l'accorciamento del microtubulo (dopolimerizzazione).
I protofilamenti si trovano in equilibrio dinamico, nuovi dimeri vengono aggiunti alla estremità positiva mentre quella negativa si accorcia; la lunghezza effettiva del microtubulo può dunque aumentare oppure diminuire regolando la velocità ai due poli: se la velocità di demolizione è maggiore di quella con cui si aggiungono nuovi dimeri al polo +, il microtubulo si accorcerà, se si verifica il contrario, si osserverà l'allungamento del microtubulo.
I microtubuli costituiscono gli elementi strutturali di ciglia e flagelli, ma anche del citoscheletro.
Con questo termine si indica la struttura che dona forma e resistenza meccanica alla cellula costituendo una impalcatura su cui poggiano gli organuli cellulari. Consente l'organizzazione dei vari organuli e rappresenta al tempo stesso il collegamento tra loro, è infatti fondamentale per i trasporti di molecole/vescicole/organuli all'interno della cellula.
Il citoscheletro è costituito da diverse strutture filamentose di diverso diametro: i filamenti di actina, i microtubuli, i filamenti intermedi (assumono nomi diversi nei diversi tipi cellulari). I microtubuli sono, tuttavia, le strutture citoscheletriche maggiormente coinvolte nel traffico vescicolare e nell'organizzazione degli organuli.
Durante la divisione cellulare, sia la mitosi che la meiosi nelle cellule che la prevedono, i microtubuli formano il fuso mitotico/meiotico ovvero la struttura citoscheletrica cui si agganciano i cromosomi e che consente loro di portarsi prima all'equatore cellulare e successivamente di migrare ai due poli opposti (dopo la separazione dei cromatidi fratelli nella mitosi e dei cromosomi omologhi alla meiosi I e dei cromatidi fratelli alla meiosi II).
Struttura di un microtubulo: (A) il dimero di tubulina; (B) protofilaemnto del microtubulo; (C) microtubulo.
Struttura dell'Assonema
Con il termine assonema si intende la struttura interna di ciglia e flagelli, ovvero le strutture mobili delle cellule.
In particolare questa struttura è costituita da microtubuli altamente organizzati, infatti sono presenti nove coppie esterne di microtubuli che circondano una coppia centrale. Si parla di struttura "9 + 2".
Ognuna delle coppie è costituita da due microtubuli, il primo è a sua volta formato da 13 protofilamenti, come abbiamo visto in precedenza, mentre il secondo è particolare, in quanto è costituito solamente da 10 protofilamenti.
L'assonema è circondato da membrana plasmatica in continuità con quella della cellula, ciglia e flagelli sporgono fuori da quest'ultima.
Struttura dell'assonema.
In corrispondenza con il punto di attacco della struttura mobile alla cellula, è presente il cosiddetto corpo basale: una struttura cilindrica costituita da 9 triplette di microtubuli. In questo caso uno dei microtubuli della tripletta è completo, quindi costituito da 13 protofilamenti, definito microtubulo A. Il microtubulo A è fuso con un microtubulo B, incompleto, a sua volta fuso con un altro microtubulo incompleto, denominato C.
I microtubuli A e B del corpo basale sono in continuità con il fascio di microtubuli dell'assonema mentre il microtubulo C termina nella zona di transizione tra il corpo basale e l'assonema. Il corpo basale svolge una funzione importante nell'avviare la formazione dell'assonema stesso.
Nell'assonema sono presenti proteine come la dineina e la tectina che connettono i microtubuli.
Assonema e corpo basale.
Ciglia e Flagelli
Si è soliti definire ciglia le strutture atte al movimento cellulare che sono di dimensioni ridotte ma presenti in grande quantità sulla superficie ad esempio di alcuni ceppi batterici, mentre si definiscono flagelli le strutture lunghe e presenti in numero ridotto (poche unità). Per le cellule eucariote ed in particolare per le cellule umane, l'esempio più noto di flagello è certamente quello presente negli spermatozoi, le cellule gametiche maschili. Il flagello dello spermatozoo ne permette il movimento all'interno dell'apparato riproduttivo femminile fino all'incontro con l'ovulo e la conseguente fecondazione.
Schema della struttura dello spermatozoo.
Sia le ciglia che i flagelli sono strutture adibite al movimento cellulare, in particolare esso dipende dallo scorrimento di speciali filamenti proteici gli uni rispetto agli altri, in maniera simile a quanto accade per la contrazione muscolare.
In ciglia e flagelli, il responsabile del movimento è proprio l'assonema: i filamenti sono le doppiette di microtubuli, tutte orientate con la loro estremità (+) in corrispondenza dell'estremità interna dell'assonema. Quest'ultimo si piega per effetto delle forze generate dai bracci di dineina che provocano uno scivolamento tra le coppie di doppiette di microtubuli.
Questo scorrimento attivo avviene lungo tutto l'assonema in modo che le risultanti flessioni della struttura adibita al movimento, ed esempio dello spermatozoo, possano propagarsi senza attenuarsi.
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