Acanthocephala
Il phylum Acanthocephala
Il phylum Acanthocephala è costituito da animali parassiti, allo stadio adulto, del tubo digerente di vari Vertebrati.
Gli Acantocefali hanno una diffusione enorme: alcuni sono cosmopoliti, altri localizzati in aree geografiche ben delimitate.
Sono state descritte più di 500 specie appartenenti a questa classe e la maggior parte di esse è costituita da parassiti di Pesci.
Meno frequentemente si riscontrano Acantocefali parassiti di Mammiferi e di Uccelli e poche specie sono parassite di Anfibi e Rettili.
Per alcuni Acantocefali parassiti di Vertebrati l'ospite è nettamente specifico, per altri invece ne possono esistere diversi; bisogna però notare che di solito la stessa specie non può essere parassita sia di animali a sangue caldo sia di animali a sangue freddo.
È opinione generale che gli Acantocefali parassiti di Pesci siano i più primitivi: a questa conclusione si è giunti dopo un esame accurato della loro struttura che di solito non è specializzata.
La maggior parte degli autori ammette in genere che da essi sarebbero derivati in seguito tutti gli altri Acantocefali, cioè quelli parassiti di Anfibi e di Vertebrati terrestri.
Morfologia degli Acantocefali
Gli Acantocefali hanno dimensioni variabili da 1 mm a circa 60 cm di lunghezza.
In genere le specie più lunghe sono quelle parassite di Mammiferi, ma questa non è una regola generale poiché si riscontrano forme piccole parassite, ad esempio, di alcuni Mammiferi marini quali le balene e le foche.
Il corpo degli Acantocefali ha forma cilindrica o appiattita e un aspetto traslucido o lattiginoso.
Si divide in tre segmenti, in senso anteroposteriore: proboscide; collo (non sempre evidente); tronco.
La proboscide, caratteristica degli Acantocefali, serve all'animale per attaccarsi alla parete intestinale dell'ospite: per questa ragione essa è sempre provvista di uncini o di spine, o di ambedue, disposti generalmente in senso radiale secondo linee aventi un andamento a spirale.
È da segnalare la forma della punta degli uncini: diretta posteriormente, serve ad ancorare meglio l'animale all'ospite.
La proboscide è un organo contrattile, in grado di introflettersi in una specie di sacco, il ricettacolo.
La sua forma non è sempre uguale: può essere globulare, allungata o cilindrica. Ha disposizione talvolta parallela all'asse principale del corpo, ma più spesso inclinata ventralmente.
Il tronco ha un rivestimento cuticolare sotto il quale si trova uno spesso ipoderma sinciziale che contiene un numero relativamente basso di nuclei giganti rotondeggianti, allungati, con espansioni laterali, o ameboidali.
Nel contesto dell'ipoderma vi è una serie di spazi intercomunicanti che costituisce il sistema lacunare, comprendente di solito due vasi longitudinali, uno dorsale e l'altro ventrale, o uno ventrale e l'altro laterale. Questi vasi sono collegati tra loro mediante una serie di lacune di minore entità le quali si ramificano in tutto il corpo.
Al di sotto dell'ipoderma sono presenti due strati di muscolatura, il più esterno circolare, d più interno longitudinale.
In alcune specie è presente una pseudosegmentazione esterna: le lacune laterali infatti sono disposte a distanze regolari e la muscolatura divide la parete del corpo trasversalmente.
Bisogna avvertire, però, che a questo tipo esterno di disposizione non corrisponde alcuna particolare distribuzione interna degli organi.
La cavità del corpo, chiamata pseudocele, è quasi esclusivamente occupata dall'apparato riproduttore, racchiuso in tubi, i ligamenti, che si estendono per tutta la lunghezza del tronco.
L'apparato riproduttore maschile è costituito da un paio di testicoli e da cellule specializzate, le ghiandole del cemento.
Dietro a questi, nella maggior parte delle specie, vi è un sacco, che viene definito tasca di Saefftigen, attraversato dai dotti spermatici e da quelli delle ghiandole del cemento.
I prodotti sessuali e il secreto delle ghiandole vengono emessi dal pene, circondato da una borsa copulatoria a forma di campana, situata posteriormente, che durante la copula si estroflette e si fissa all'estremità posteriore della femmina. Il secreto delle ghiandole del cemento, solidificandosi, tiene la borsa in posto; si forma una cappa copulatoria che permane anche parecchio tempo dopo la copulazione.
L'apparato riproduttore femminile è unico nel suo genere perché è un organo distinto solo in stadi precocissimi, mentre in seguito si frammenta in ammassi globulari di uova libere l'una dall'altra.
Le uova vengono fecondate, man mano che si staccano, e si fissano alla parete dei ligamenti in cui l'apparato riproduttore è contenuto, fino a completa formazione dell'embrione.
L'orifizio genitale è posteriore. Innanzi alla vagina, fornita di sfintere, si trova un utero a forma di sacco, che si continua anteriormente con una formazione imbutiforme; questa si apre nella cavità del tronco o in uno dei due ligamenti, dove sono contenute le uova in via di incubazione. Durante Io sviluppo le uova si rivestono di una serie di membrane e di un duro guscio esterno.
La parete anteriore dell'utero presenta tanti piccoli orifizi che servono per il passaggio delle uova mature; se uova immature arrivano in corrispondenza di essi, cellule a funzione selettiva, disposte tutt'attorno, le rinviano nella cavità del corpo.
Quando l'embrione è completamente sviluppato, viene emesso nell'intestino dell'ospite, dal quale può essere espulso insieme con le feci.
Il sistema nervoso è rappresentato da un grosso ganglio localizzato nel ricettacolo della proboscide: da esso si dipartono tronchi nervosi di cui due, notevoli, attraversano assieme a fibre muscolari la parete del ricettacolo per portarsi a innervare la parete del tronco.
L'apparato escretore è strettamente connesso con il sistema riproduttore e, nella maggior parte delle specie, è costituito da protonefridi rappresentati da una massa di cellule a fiamma disposte lungo tubuli che si riuniscono in un unico collettore; quest'ultimo sbocca nel dotto spermatico, nei maschi, e nell'utero, nelle femmine.
Nel tronco sono pure presenti due strutture allungate e contrattili, i lemnischi, che sporgono dall'ipoderma e si estendono verso la parte posteriore del corpo. Non si sa precisamente quale sia la loro funzione: sembra tuttavia che essi servano da serbatoi del liquido del sistema lacunare, nel momento in cui la proboscide e il ricettacolo si contraggono.
Anatomia di un acantocefalo maschio (sopra) e di un acantocefalo femmina (sotto): b., borsa copulatoria; e., embrioni; g., ghiandole del cemento; i., imbuto; l., lemnisco; I.d., ligamento dorsale; I.v., ligamento ventrale; n., ganglio nervoso; o., orifizio genitale; p., proboscide; r., ricettacolo; s., sfintere; S., tasca di Saefftigen; t., testicolo; u., uova; ut., utero; v., vagina.
Ciclo vitale degli Acanthocephala
Particolarmente interessante è il ciclo biologico degli Acantocefali.
Le uova emesse con le feci dell'ospite contengono già l'embrione completo, avvolto in tre membrane protettive.
L'ulteriore sviluppo di questo deve necessariamente avvenire all'interno di un altro animale, che può essere un piccolo crostaceo acquatico, nel caso in cui l'ospite definitivo sia un vertebrato acquatico, o un insetto se l'ospite è un vertebrato terrestre.
Le uova si dischiudono nell'ospite intermedio liberando una larva fusiforme con corpo provvisto di spine e uncini retrattili in forma di lama, che servono a penetrare nella parete intestinale dell'ospite stesso.
Fasi successive dell'attacco di un acantocefalo alla parete intestinale dell'ospite. È raffigurata la proboscide, che viene gradualmente estroflesso dal ricettacolo. Tutti gli uncini, dapprima disposti verticalmente, si orientano fino ad assumere una posizione orizzontale assicurando la connessione; quelli basali sono i primi a entrare in contatto con la parete.
La porzione centrale del corpo della larva è costituita da una massa di nuclei non differenziati che si evolveranno a dare le successive strutture: infatti al termine della segmentazione l'embrione ha già tutti gli elementi cellulari dell'adulto.
In seguito tali elementi subiranno alcune trasformazioni morfologiche, soprattutto per quanto riguarda i nuclei che da globulari diventeranno ameboidali, allungati e ramificati; si formeranno essenzialmente dei sincizi, in cui i nuclei saranno grossi e scarsi.
A questo proposito è bene ricordare che il numero dei nuclei per un determinato tessuto è costante negli Acantocefali.
Dopo essere penetrata nella parete del tubo digerente dell'ospite intermedio, la larva vi si insedia e diventa quiescente continuando a ingrossarsi fino a raggiungere la cavità ematica; qui subisce una serie di fasi evolutive: si formano a questo punto gli abbozzi dell'apparato riproduttore, dei lentischi, della proboscide e del ricettacolo.
Infine la larva si allunga e si riveste di una membrana ialina.
Quando la proboscide e il ricettacolo sono diventati contrattili, essa è matura per andare a infettare l'ospite definitivo.
Nel caso più semplice la larva, con la proboscide e il ricettacolo introflessi, rimane nell'emocele fintantoché viene ingerita, assieme all'ospite intermedio, dall'ospite definitivo.
Si fissa allora con la proboscide nella parete intestinale di quest'ultimo, accrescendosi fino ad avere raggiunto la maturità sessuale; nel caso più complesso gli ospiti intermedi possono essere diversi e tra essi può comparire anche un vertebrato.
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